Coralliophila meyendorffii

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Andrea&Emy
view post Posted on 5/12/2007, 13:50     +1   -1




Coralliophila meyendorffii (Calcara, 1845)

PHYLUM: Mollusca
CLASSE: Gastropoda
SOTTOCLASSE: Prosobranchia
SUPERORDINE: Caenogastropoda
ORDINE: Neogastropoda
SUPERFAMIGLIA: Muricoidea
FAMIGLIA: Muricidae
SOTTOFAMIGLIA: Coralliophilinae

GENERE: Coralliophila

SPECIE: C. meyendorffii

E' questa una piccola specie mediterranea del genere Coralliophila, un tempo ascritto alla autonoma famiglia Coralliophilidae, oggi interpretata invece come sottofamiglia. Sono tutte specie caratterizzate da un adattamento parassitario, che nel corso dell'evoluzione ha determinato la scomparsa della radula (tutti gli altri Muricidae, invece, hanno tipicamente una robusta radula di tipo "rachiglosso", adatta a lacerare carni, in relazione ai loro costumi predatorii).

Nell'ambito dei Muricidae, le Coralliophilinae risultano, da esami genetici sul DNA mitocondriale (Oliverio e Mariottini), particolarmente affini alla Sottofamiglia Rapaninae (ex Famiglia Thaididae), e in particolare a Stramonita haemastoma* (ex Thais haemastoma), comune nel Mediterraneo (soprattutto Tirreno Centrale).

Le Coralliophilae, come tutti i generi affini, sono parassite, e spesso epibionti o endobionti su varie specie di Cnidari, prevalentemente Esacoralli (Attinie in senso lato, Madrepore e "coralli molli"); alcuni Generi della Sottofamiglia, come Rapa, si insediano nella base di una madrepora "molle" in accrescimento, ricavano una nicchia al suo interno, e vi rimangono "prigionieri" per tutta la vita; Magilus, che si insedia in Madrepore calcaree, ha la caratteristica dell'l'ultima spira che, con la crescita, si separa dal resto della conchiglia, finendo per svilupparla in modo "arcuato": il mollusco occupa solo la porzione estrema del nicchio, che continua progressivamente ad allungarsi per mantenere il contatto con l'ambiente esterno. Coralliophila, invece, vive generalmente all'esterno e alla base di Attinie solitarie, o su madreoporari coloniali a sviluppo orizzontale.

Nelle Coralliophilinae, la radula scompare, e si sviluppa in lunghezza la "proboscide", con funzioni succhiatorie: il Mollusco la introduce nei tessuti dell'Attinia e ve la mantiene a lungo, rimanendo immobile in sito, nutrendosi dei fluidi dell'ospite.

*(Allevando per breve tempo una giovanissima Stramonta haemastoma, alcuni anni fa, notai come il mollusco, dopo aver vagabondato per l'acquario, tornava piuttosto regolarmente a "riposare" in stretta prossimità di una Actinia equina, permanendovi come "luogo preferito"; non ho mai notato accenni di "parassitismo" o tentativi di nutrirsi a spese dei tessuti dell'Attinia, ma alla luce di queste recenti analisi mi chiedo se questo fatto non possa rivelare una qualche affinità latente, una sorta di "chemiotropismo" forse già presente, benché ancora solo in abbozzo, anche nelle Rapaninae (o Thaidinae, precedentemente), dalle quali le Coralliophilinae si sarebbero evolute)

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ESPERIENZA IN ACQUARIO

Su un testo di Melone e Picchetti degli anni '80, sui molluschi mediterranei e la loro adattabilità in acquario, si specifica che Coralliophila meyendorrfii è parassita di Attinie, alla cui base verrebbe usualmente reperita, e che, sempre stando al testo, sopravvive in acquario finché riesce a sopravvivere l'attinia ospite, la cui resistenza sarebbe proporzionale al numero di Molluschi che se ne nutrono contemporaneamente.
Io ebbi modo di sperimentare solo un singolo esemplare di Coralliophila meyendorrfii, raccolto a Tropea (Calabria) in acque bassissime (meno di 1mt), fondale roccioso (sorta di "granito" bianco, friabile e tagliente, ricoperto di spugne incrostanti aranciate), alla base di una Actinia cari (simile ad A equina, ma verdastra); altre ricerche, non mi permisero purtroppo di reperirne altri, nemmeno a Santa Marinella (Lazio nord), dove pure ne avevo raccolto un singolo esemplare vivente due anni prima, purtroppo ucciso subito da una stella marina.
Quello di Tropea, venne ospitato in un piccolo acquario mediterraneo, piuttosto rudimentale ma "dedicato", 50 litri, filtro biologico incorporato da 7 litri, centrifuga da 100-150 l/h effettivi, fondo ghiaioso, rocce nude e una popolazione di 7 Actinia equina, senza altra fauna presente. La piccola Coralliophila vi sopravvisse per poco più di due anni, soccombendo poi per cause accidentali e banali (frattura di un vetro dell'acquario, con conseguente trasferimento d'urgenza degli animali in un'altra piccola vasca, già (sovra)affollata).
Durante i due anni di permanenza, non furono mai effettuati cambi d'acqua, neppure parziali. Non era stata predisposta nessuna forma particolare di illuminazione.

A differenza di quanto mi aspettavo (e temevo), in base al testo consultato, notai con quanta parsimonia la Coralliophila sfruttava le "sue" Attinie! Restava per circa 20-30 giorni attaccata alla base di un'Attinia, poi scompariva per pochi giorni, per ricomparire infine attaccata ad una nuova attinia; e così via, sempre passando da un'attinia all'altra, quasi "a rotazione", e non permanendo sul medesimo esemplare per un periodo superiore a un mese (o poco più)
Nonostante le nutrissi pochissimo, anche per non inquinare inutilmente l'acqua, tutte e sette le attinie restarono in ottima salute per i due anni, durante i quali la Coralliophila le parassitò! Sarebbe stato molto interessante poter allevare più esemplari contemporaneamente, anche per osservare se effettivamente si "concentrano" tutte su un unico esemplare di attinia fino a condurlo a morte, come specificava quel testo; o comunque, sarebbe stata un'occasione per osservare se, e in quale modo, più molluschi che condividono il medesimo territorio si "spartiscano" le risorse alimentari ivi presenti.

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BIOLOGIA, ECOLOGIA E RIPRODUZIONE

Ho letto recentemente un articolo su studi condotti da due specialisti, Marco Oliverio e Paolo Mariottini, il primo dei quali, da me contattato, mi autorizza a riportarne i risultati, e molto gentilmente mi ha spedito altri due interessanti testi specialistici, su analisi genetiche effettuate dal loro gruppo su questa specie, e affini.

Si apprende anzitutto, che Coralliophila meyendorrfii è una specie nettamente più "generalista" di altre affini, capace com'è di nutrirsi di almeno 10 specie differenti di Cnidari. Questa versatilità alimentare contribuisce a farne la specie forse più diffusa e abbondante del suo Genere, nel Mediterraneo. Fra le specie parassitate, vi sono sia Attinie vere e proprie, sia "Sclerattinie", che possono essere madrepore solitarie, come Balanophyllia europea, o coloniali, come Cladocora coespitosa o Astroides calycularis; e quest'ultima sembrerebbe una delle preferite. .
Ciò che è interessante notare è che, nel primo caso, il mollusco introduce la proboscide nei tessuti molli dell'attinia, nutrendosi direttamente dei suoi fluidi corporei; nel secondo caso, invece, sembra che il mollusco spinga la proboscide più all'interno, fino a raggiungere lo stomodeo, la cavità digestiva dei polipi di madrepora, assorbendo il cibo già digerito dal polipo; un po' come farebbe con noi una tenia, o altro parassita intestinale.
Questo modo radicalmente differente di alimentarsi, nell'ambito della stessa specie, ha notevoli ripercussioni sul fenotipo degli individui interessati: l'aspetto della conchiglia infatti cambia sostanzialmente, e nel caso di molluschi insediati su Attinie, la conchiglia raggiunge un'altezza fra gli 8 e i 40 mm; mentre quelli su madrepora, pare raggiungano un'altezza di soli 4-9 mm, approssimativamente. Anche la forma della conchiglia ne risente, e quelle dei molluschi insediati su madrepore sono più sottili e allungate, e spesso tendenti all'arancione, anziché al bianco come le "attinofaghe".
(La mia in foto, che viveva su Actinia equina, era arrivata a circa 24 mm)


Interessante poi questa colorazione arancio, di tono più intenso all'interno della fauce, osservata in esemplari viventi su Sclerattinie: assente di norma nelle Coralliophilinae, questa colorazione "occulta" (non visibile cioè di norma nel mollusco vivente) è comune a moltissimi Muricidae, incluse le affini Rapaninae, nonché in varie altre Famiglie anche solo remotamente correlate (Strombidae, Turbinidae... perfino nei "Polmonati" -meglio, Stylommatophora, come varie Achatinidae).

Quale potrebbe essere la sua "funzione", se di norma non risulta visibile nel mollusco vivente (in modo da escludere perciò un ruolo "bio-semiotico", di possibile "indicatore di incommestibilità" o piuttosto di "indicatore di fiteness" o simile)? Nel caso di esemplari viventi sul coloratissimo Astroides, potrebbe trattarsi di pigmenti direttamente assorbiti dal medesimo, e fissati nella conchiglia a mo' di "detossicazione". Ma in ogni caso, lo studio della differenzialità di questo carattere, presente/assente in una stessa Specie, potrebbe esser prezioso proprio per far luce sul "significato" biologico di queste colorazioni, vivaci ma "inutilmente" nascoste, site come sono all'interno della conchiglia.
E notevole soprattutto la circostanza osservata in questa specie, in cui la colorazione intensa, non resterebbe solo "interna" e occulta, ma si estenderebbe anche alla parte visibile della conchiglia... Un possibile passaggio da "tratto fenotipico accidentale" a elemento "visibile", utile forse nella selezione sessuale?

(In molte specie, e in Taxa lontanissimi tra loro, l'assimilazione di caroteni (=pigmentazione rosa-arancio) è un valido indicatore di "fitness" genetica)




Ciò che è sorprendente, come messo in luce dalle analisi di Oliverio e Mariottini sul DNA mitocondriale, è che non esiste alcuna significativa differenza genetica fra questi due fenotipi apparentemente così diversi: non al livello di specie, né di sottospecie, e nemmeno a livello di razza locale; differenze genetiche locali in realtà emergono, ma solo fra popolazioni di differenti aree geografiche... ciascuna delle quali poi, nel proprio interno, può tranquillamente presentare entrambi i fenotipi, che dipendono semplicemente dalla "scelta alimentare" effettuata!

Altra interessante caratteristica delle Specie (e della Sottofamiglia in generale), è l' "ermafroditismo proterandrico": dapprincipio, gli esemplari maturano tutti come maschi, in seguito si trasformano in femmine. Ignoro se questo sia dovuto a una sorta di "imposex" determinato forse dallo Cnidario stesso. Me ne è finora ignota la ragione, ma la caratteristica potrebbe essersi evoluta come un vantaggio adattativo: infatti, sempre fra i Prosobranchi, ci sono altre due Famiglie in cui troviamo altri tipici casi di ermafroditismo proterandrico, Epitoniidae e Janthinidae, che sono entrambe anche parassite di Cnidari, di vario genere; queste due Famiglie, molto affini l'una all'altra, sono però nettamente distinte dai Muricidae-Coralliophilinae (appartengono entrambe all'Ordine Neotaenioglossa, sottordine Ptenoglossa, mentre i Muricidae appartengono all'Ordine Neogasteropoda. Gli Epitoniidae sono le bellissime "Scalarie", comuni anche nel Mediterraneo e reperibili alla base di Attinie; mentre le loro affini Janthinae hanno conchiglia violetta simile come forma alle Ampullaria, sono pelagiche, si nutrono di Meduse e secernono una sorta di "zattera" galleggiante di bolle d'aria tenute assieme dal muco)

Posso solo azzardare una vaga ipotesi: consideriamo il fatto che, per un "parassita", il "cibo" coincide letteralmente col "territorio" occupato; così, per molluschi che adottano questa strategia, forse conviene "restare" stabilmente sul loro "territorio=cibo"; e questo tra l'altro spiegherebbe forse perché fra le Cypraeidae, mentre le polifaghe e detritivore sono generalmente "promiscue", (es. le piccole Monetaria moneta), le specie che si nutrono da specialiste di spugne o madrepore (Talparia, ecc), vivono invece generalmente in coppie, coppie stabili, "accasate" sulla Spugna o Madrepora di cui stabilmente si nutrono; in questo modo, la ricerca del partner non li costringe ad allontanarsi, abbandonando così il territorio-cibo.
(p s Questi dati non sono stati mai da me personalmente accertati, e recenti notizie smentirebbero la monofagìa di Cypraeidae a carico di spugne o Cnidarii; ma questa è di sicuro presente e accertata, quantomeno per le loro strette affini, le Ovulidae -o Amphiperatidae).

Le Coralliophila viventi su madrepore, spesso si trovano in piccoli gruppi, anche se di esemplari giovani; è possibile che il più forte cresca più presto e maggiormente, trasformandosi in femmina, e costringendo i più piccoli maschi ad una competizione selettiva; così, il/i più idonei, si troveranno già in un "territorio" favorevole, con una femmina voluminosa (e quindi capace di ovideporre in maggior copia), e senza che l'uno o l'altro abbiano mai da abbandonare la preziosa postazione. La stessa femmina, come accade in altri molluschi (es. le ostriche, le Calyptrea, e anche alcuni Muricidae), potrebbe svolgere un ruolo di "imposex", impedendo ai maschi di metamorfosare (e di crescere), controllandoli per mezzo di secrezioni ormonali.
Può darsi che le cose vadano in modo leggermente diverso per gli esemplari che vivono su Attinie, e che forse sono di norma solitari; o almeno, lo erano i due soli da me trovati.


Si osserva comunque che, oltre alla differenza di taglia definitiva, gli esemplari che vivono su Attinie diventano femmine solo quando raggiungono una taglia di circa 8-10 mm, mentre quelli che vivono su madrepore, lo diventano prima, quando raggiungono appena i 4-5 mm; di sicuro questa metamorfosi più precoce, corrisponde anche ad una diversa strategia riproduttiva, in relazione alla differente tipologia dello Cnidario parassitato.


E' possibile che questa maggiore precocità delle femmine insediate su Madreporari coloniali, corrisponda a una maggiore "competitività" relativa a questa situazione ambientale/trofica. Inoltre, solo in questo caso avrebbe pienamente senso la succitata ipotesi di "territorio alimentare" da mantenere; infatti, almeno nel caso da me osservato, la Coralliophila (di sesso ignoto, nb) si spostava come già detto da una Attinia all'altra.
Lo sfruttamento alimentare di un Antozoo "coloniale", come Astroides, Cladocora ecc, differirebbe nel fatto che l'eccessivo sfruttamento/indebolimento di un'Attinia comporterebbe la morte della stessa, obbligando comunque il parassita a traslocare; mentre nel caso di madreporari "coloniali", la molteplicità delle singole "attinie" che costituiscono la colonia consentirebbe il mantenimento e l'accrescimento della stessa, nonostante l'eventuale indebolimento e necrosi di alcuni singoli polipi che la compongono, o di una porzione della colonia.

-Sarebbe importante accertare se, al di là della "non differenziazione genetica" delle Coralliophila che vivono su Attinie molli rispetto a quelle insediate sulle calcaree, nonostante il fenotipo così diverso, la scelta delle attinie medesime non sia comunque "innata", legata forse allo "switching" di qualche Gene legato alla scelta in questione.
Entrambe le opzioni potrebbero dunque essere presenti e diffuse, ma anche "sotto-caratterizzare" le popolazioni. Oppure potrebbero sottostare a un meccanismo ereditario di tipo mendeliano, cosicché in una stessa covata potrebbero trovarsi soggetti "Attinia molle-orientati", e altri "Sclerattinia-orientati". Ammesso che il fenotipo dipenda unicamente dall'alimentazione/specie ospite, non sappiamo però ancora con certezza, insomma, se questa sia adottata in modo casuale, da veliger che vi si insediano accidentalmete, o sia invece dovuta a un "chemio-tropismo" specifico ancora ignoto.

-Non dimentichiamo infatti, che il DNA "mitocondriale", utilissimo per stabilire micro e macro-parentele, non dice nulla sul fenotipo della specie. Proprio dei soli Mitocondrii (organismi simbionti, derivati da antiche Rickettsie capaci di utilizzare l'ossigeno, e trasmessi di norma solo per via materna), non recherebbe dunque codificata alcuna possibile sequenza, responsabile di "scelte chemiotrofiche" (così come di variazioni fenotipiche, anche se nel caso in esame queste sono presumibilmente secondarie alla dieta)

-Occorrerebbe studiare, sia al livello genetico che etologico, come tutto questo sia correlato: la scelta/accidentalità della presenza su un determinato Cnidario ospite, la precocità dei tempi di maturazione (dettata da diretta competizione, "signaling" ormonale di gruppo o "autonoma"?), la stessa morfologia...


Sarebbe interessante raccoglierne un certo numero, ospitandoli in un acquario di dimensioni adeguate, e osservare eventuali preferenze individuali per madrepore o Attinie molli, magari provare a spostare individui già "stabiliti" e di fenotipo determinato, dall'una all'altra specie ospite, per osservare se questo comporti una parziale "metamorfosi", dall'uno all'altro tipo conchigliare, scegliendo ovviamente soggetti ancora immaturi, in cui lo sviluppo della conchiglia, seppure definito, sia ancora in corso.

Si potrebbe studiare l'evoluzione di una colonia, per accertare se esiste questa "dominanza" nell'individuo che diviene femmina, e se c'è una conseguente competizione fra i maschi, più giovani, ma in ogni caso più piccoli.



E ovviamente sarebbe interessante assistere ad un'eventuale riproduzione, possibilità da non escludere, dato l'ottimo adattamento all'ambiente captivo dimostrato dal mollusco, la "relativa" facilità di ovideposizione in acquario di altri Muricidae, e la piccola taglia, che rappresenterebbe un vantaggio, per adattarsi ad un bioma comunque ristretto come un acquario.
Le uova delle Coralliophilae, non vengono deposte come per altri Muricidae, ma trattenute e "incubate" nella cavità palleale materna, finché non ne emerge il veliger; e qui inizierebbero gli eventuali problemi per nutrirli, considerando che sono planctofagi.

Un utente di Forum Natura Mediterraneo, Clicca qui, riferiva di aver osservato esemplari giovanili, radunati sull'imboccatura della conchiglia di un adulto, senza però specificare se quest'ultimo fosse vivo o morto; si trattava di esemplari insediati su Astroides calycularis, che come già dissi potrebbero essere più "gregari" di quelli trovati su Attinie.
Chi è capace di immergersi per pochi metri dovrebbe trovarne facilmente, io ne trovai solo due, ma in appena mezzo metro d'acqua. Spero che si possano presto aggiungere nuove osservazioni dirette di altri appassionati.


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Articolo e foto realizzate da: fabrizio3

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Edited by fabrizio3 - 10/12/2013, 21:22
 
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