'Head warts' in Euhadra amaliae, -verruche cefaliche feromoniche-

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view post Posted on 20/1/2011, 01:22     +1   -1
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non ho una vita... ma si dà il caso che mi stia bene così ;)
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Sono ormai oltre sei mesi che allevo Euhadra amaliae (Fam. Bradybaenidae ), specie arboricola di climi temperato-caldi (Giappone) e di non facile allevamento: due perdite su quattro, di cui la prima pochissimo tempo dopo averle ricevute.
-Sono rimasto a lungo dubbioso sull'opportunità di svernarle in luogo più o meno tiepido (in natura sarebbe freddo in inverno, ma non mi fidavo troppo), e notavo un deperimento, culminato nella perdita del secondo esemplare, durante la stabulazione in stanza non riscaldata (ma neppure fredda - circa 16 gradi).
-Ho così deciso di vedere cosa sarebbe successo scaldandole, sperando in una ripresa della attività alimentare; e così, da pochi giorni le ho messe su tappetino (temp. interna di circa 25 gradi, che scendono a 19-20 di notte)

-Proprio ieri, somministrando cibo e controllando la ripresa delle motilità (e -spero- dell'alimentazione), noto un fenomeno strano: la testa delle chiocciole, in particolare di una di esse, presenta delle cospicue 'verruche', escrescenze conformate a mo' di 'lampone', collocate tra i tentacoli oculari.

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-In questo esemplare (forse più 'debole' in apparenza, come dirò meglio dopo), le verruche sono per ora appena accennate.

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-Ecco un 'confronto', che evidenzia la condizione 'normale' della testa della stessa chiocciola, come era lo scorso luglio.

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Subito mi son ricordato di uno studio condotto da un malacologo giapponese (Naokumi Takeda) su di una specie affine, Euhadra peliomphala, nella quale si osservava la comparsa di simili 'verruche' cefaliche, -a disposizione 'poligonale' in quella specie, da quanto lessi-, e ciò, in connessione con il raggiungimento della maturità sessuale.
In queste 'verruche' - dette in gergo 'Head warts' - è stata riscontrata la presenza di ormoni steroidi, Testosterone (maschile) ed Estradiolo (femminile). Le verruche tuttavia non li sintetizzano, ma piuttosto li accumulano, costituendo il tessuto-bersaglio di tali ormoni. E infatti, le 'head warts' si sviluppano proprio sotto la diretta influenza di questi, come dimostrato da due serie di esperimenti, comportanti sia 1) la castrazione delle chiocciole (=> nessuno sviluppo delle verruche), sia, per contro, 2) la coltivazione in vitro di sezioni tissutali di 'verruca', con il liquido di coltura contenente/non contenente testosterone ed estradiolo (=> crescita del tessuto della 'head wart', se era presente testosterone); o anche iniettando emulsione di gonade ermafrodita alle chiocciole preventivamente castrate (=> la crescita delle 'verruche cefaliche' si riattiva: ciò a a provare che è proprio la gonade, a contenere e a secernere detti ormoni).

L'estradiolo -da solo- avrebbe però effetto 'inibitore', su tale sviluppo: e forse, la compresenza di entrambi nelle 'verruche' ha proprio la funzione di 'bilanciarne' lo sviluppo.
La castrazione (difficile da effettuare nelle chiocciole e spesso letale, perché la gonade ermafrodita è strettamente connessa all'Epatopancreas, organo vitale dei Gasteropodi), dimostra che il Testosterone, necessario allo sviluppo delle 'verruche', viene sintetizzato dalla gonade; anche se fino a oggi non sono note, nella gonade di questa o altre chiocciole Stylommatophora, specifiche cellule con attività secretiva ormonale (nei testicoli del Vertebrati queste sono le 'Cellule di Leydig', ben distinte da quelle responsabili della gametogenesi).

Tanto nella gonade, quanto nelle 'verruche', è tuttavia presente un enzima, la 3-beta-idrossi-steroide-deidrogenasi, che ha un ruolo fondamentale (come nei Vertebrati, e in noi stessi) nella sintesi di detti ormoni, che hanno natura steroidea.


-Le 'verruche', che appaiono sul capo di queste chioocciole sotto l'effetto dell' ormone (maschile) testosterone, -e solo a maturità raggiunta-, hanno a loro volta una funzione secretrice di 'feromoni' (la cui natura chimica non mi è nota), i quali hanno presumibilmente una funzione attrattiva o/e stimolatrice nei confronti di possibili partner.

-In moltissimi Invertebrati è nota la presenza di 'feromoni', con funzioni delle più svariate (come quelli di allarme/richiamo/controllo della sciamatura prodotti dalle api); ma la presenza di 'ormoni' di natura steroidea, simili o identici quindi ad alcuni ormoni tipici dei Vertebrati (cortico-surrenali e sessuali), ha iniziato a essere accertata solo di recente.
In particolare, la Endocrinologia dei Molluschi è rimasta a lungo ignota; e fu con una certa sorpresa che nel 1961 (Boticelli, Hisaw & Wotiz) fu accertata la presenza di Progesterone (fondamentale ormone femminile dei Vertebrati) nelle gonadi di un Bivalve marino, Pecten hericius. Nel 1970 (Gottfried e Dorfman) fu accertata la presenza di steroidi simili agli Ormoni sessuali dei Vertebrati, anche nelle gonadi dei Gasteropodi Stylommatophora (terrestri).

In diverse specie, tra cui le 'limacce' Arion ater e Limacus maximus, la asportazione della gonade ermafrodita ( e relativa scomparsa di ormoni secreti) determina atrofia di organi sessuali 'accessori': il Dotto Comune Ermafrodita e la Ghiandola dell'Albume.
Gli effetti sono però diversi nelle varie specie; e in alcune (Bulimus truncatus, Australorbis glabratus) la 'castrazione' non causa queste alterazioni anatomiche. Nelle 'limacce' Deroceras reticulatum e Limacus flavus, gli estrogeni (femminili) stimolano la oogenesi/deposizione di uova, a discapito dell'accrescimento corporeo; al contrario, il testosterone (maschile) favorisce lo sviluppo corporeo mentre limita il numero di uova prodotte ( Takeda, 1979); e in Limacus flavus, in particolare, il testosterone stimola (proprio come nei Vertebrati) la spermatogenesi, attivando la 'porzione maschile' della gonade ermafrodita (Takeda e Tajima, 1979).

-Sono relativamente pochissime, le specie su cui queste analisi sono state finora condotte; e molte 'sorprese' potrebbero ancora celarsi in decine di migliaia di specie, sinora non esaminate! Forse, le diverse strategie di crescita/riproduzione, che notiamo anche nelle Achatinidae (specie di grossa taglia e con poche grosse uova, specie ancora più grandi -Achatina achatina- con molte uova piccole, ecc) potrebbero essere, sì, determinate geneticamente, e tuttavia forse attraverso la 'mediazione' di ormoni steroidei, visto il ruolo così determinante che essi stanno rivelando anche nei Gasteropodi.


-Tornando alle 'verruche', notiamo che questa particolare struttura, con funzione di probabile 'richiamo/facilitazione' all'accoppiamento, è presente (accertata) solo in pochi Generi/Specie: in alcuni Pleurodontidae (generi Satsuma e Chlorites) e in particolare nella Famiglia Bradybaenidae, di cui Euhadra fa parte; nella stessa Famiglia, compaiono anche nei Generi Helicostyla, Aegista, Bradybaena, Dolicheulota e Trishopita (Taki, 1935).
(Sia Pleurodontidae che Bradybaenidae appartengono alla stessa Superfamiglia, Helicacea , di cui fa parte anche la Famiglia nostrana delle Helicidae - forse hanno tutte una predisposizione 'a monte').
Nel 1969 (Binder) è stato scoperta una formazione simile, -detta 'Organo frontale- anche nel genere di 'limacce' africane Gymnarion.

-Sembra che nelle specie in cui appaiono tali 'verruche', corteggiamento/accoppiamento seguano prassi particolari e caratteristiche (Takeda e Tsuruoka, 1979 - Binder, 1977), forse dovute alla emissione e captazione dei Feromoni. Ma 'in cosa' queste consistano, non trovo purtroppo descritto... spero perciò di poter osservare direttamente questo comportamento nelle due Euhadra che allevo, delle quali mi auguro oltretutto di vedere la discendenza!

-Noto però oggi stesso, -foto sotto- che le verruche si sono già ridotte: forse l'accoppiamento è già avvenuto... potrebbe però ancora ripetersi, penso, e seguirò con attenzione la eventuale ricomparsa delle verruche, sperando anche che le attuali condizioni di stabulazione siano davvero corrette, e non magari causa di stress (con conseguente comparsa 'fuori stagione' di tale caratteristica).

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-Secondo l'articolo di Takeda, la maturazione della gonade si verificherebbe (rapidissimamente) solo dopo la comparsa della 'retroflessione' del peristoma (=il 'labbro' della conchiglia).

Le mie non lo hanno... :unsure: anche se, data la taglia 'adulta', ne attribuisco l'assenza a banali traumatismi pregressi, i cui postumi sono tuttora ben visibili sulla parte finale delle conchiglie: in particolare in una delle due chiocciole, quella con le verruche meno pronunciate.
-Aggiungo che questa chiocciola sembra anche la meno 'vitale' delle due, e più di una volta la trovai a terra, profondamente retratta; si riprese tuttavia sempre in modo rapido, dopo idratazione e lieve applicazione di calore moderato.
Spero che anche l'alimentazione (con cui cerco di imitare il più possibile mucillagini algali e simili, donde l'aspetto così 'sporco' di teca e gusci di chiocciole :( ) sia adatta, e il tutto vada avanti...

-In ogni caso, è possibile che queste siano le prime immagini pubblicate, e la prima diretta documentazione (almeno in Rete) per quanto ne so, di tali 'verruche riproduttive', per la specie Euhadra amaliae, quella che allevo (la specie oggetto degli studi di Takeda è invece la affine Euhadra peliomphala); spero proprio di poter documentare e offrire qui a tutti gli amici del Forum, anche il 'seguito' di questa interessantissima 'sorpresa' :woot:

Clicca qui per accedere alla discussione
https://mondogasteropodi.forumfree.it/?t=53510668

-Ecco il link all'articolo, che più mi ha permesso di documentarmi:

http://dev.biologists.org/content/60/1/57.full.pdf

e ancora, www.scholarpedia.org/article/Talk:G...uctive_behavior

http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002....1402070103/pdf
http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002...070103/abstract (sintesi del precedente)

www.springerlink.com/index/g868271354736660.pdf

Edited by fabrizio3 - 24/1/2011, 16:51
 
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