Cantareus apertus: una "futura" limaccia?, Riduzione della conchiglia nei Gastropoda, ipotesi evoluzionistiche

Cantereus apertus: una limaccia del Futuro? Osservazioni e ipotesi sulla riduzione della conchiglia nell'evoluzione dei Gasteropodi

La Famiglia Helicidae, appartentente alla Sottoclasse Pulmonata, Ordine Stylommatophora (=con occhi "retrattili" posti in cima ai tentacoli) e al Sottordine Sigmurethra (=con uretra piegata in forma sigmoide; il gruppo ritenuto più avanzato), è una delle più evolute, diffuse e di più grande successo adattativo nell'ambito dell'intera Classe Gastropoda. Ne fanno parte numerosi generi e specie, fra le quali Cantareus aspersus, la notissima "Chiocciola da orto", talmente adattabile e variabile da esser riuscita a colonizzare tutti i Continenti, adattandosi a condizioni locali anche molto diverse da quelle dei biotopi d'origine. Ma vi appartengono all'opposto anche specie di elevatissima specializzazione e geograficamente ristrette, addirittura endemiche, come la siciliana Cantareus mazzulli, limitata ai monti del nord-est dell'Isola; affine sì alla specie precedente, ma profondamente diversa nell'etologia (perfora rocce calcaree scavandosi dei cunicoli con una secrezione acida).
Altra specie interessante, molto affine alle prime due ma a sua volta profondamente diversa nell'aspetto e nei costumi, è Cantareus apertus, di cui vorrei qui occuparmi. Non tratterò dell'allevamento amatoriale, non semplice e purtroppo con risultati ancora per niente soddisfacenti, almeno per quanto mi riguarda.
Mi soffermerò invece su aspetti particolari della sua morfologia ed etologia, tra loro correlate in modo interessante, e azzarderò delle "ipotesi", semplici supposizioni forse ma abbastanza plausibili, sul possibile "percorso evolutivo" di questa singolare Specie.
Anzitutto notiamo che il suo nome specifico, "apertus", fa riferimento alla relativa ampiezza dello stoma (apertura della conchiglia), decisamente maggiore della media delle specie affini. In particolare, ciò che subito colpisce in queste chiocciole è il colore della conchiglia, che una volta "vuota" si presenta di un insolito giallo/verdolino.




Tratto morfologico ancor più importante e notevole della conchiglia, è però l'estrema sottigliezza della stessa, quasi "papiracea", semi-trasparente; in contrasto con la struttura relativamente robusta delle specie più affini. Non dispongo purtroppo ancora di dati né di strumenti adatti ad accertarmene direttamente, ma credo che nella conchiglia di C. apertus sia poco sviluppato lo strato di calcite; l'aragonite dovrebbe essere presente, perché l'interno della conchiglia risulta debolmente "madreperlaceo".
Di sicuro esiste una percentuale relativamente più alta di "conchiolina", la trama proteica del guscio, rispetto alla componente minerale/calcarea dello stesso. In più, è evidente una sottile costolatura dovuta alle linee d'accrescimento; difficile però dire se essa non risulti semplicemente più evidente, a causa della sottigliezza della conchiglia.



Grazie a questa composizione e struttura, il guscio di C. apertus presenta un'insolita "elasticità", cui forse anche la rete di sottili costolature contribuisce; e a differenza di quanto accade nelle specie affini, un urto non sempre determina una frattura della conchiglia, ma generalmente viene "assorbito" in modo elastico, lasciandola la conchiglia come "ammaccata" ; inconveniente questo, che a quanto pare non pregiudica affatto la sopravvivenza della chiocciola. Non è raro l'incontro con esemplari di C. apertus, dai giovanissimi agli adulti, con una conchiglia piena di "ammaccature" riportate a diversi stadi dell'accrescimento; e nonostante ciò sani, vivaci e talvolta anche colti in fase di accoppiamento.

Di sicuro però la conchiglia non è "robusta", e pur resistendo meglio di altre a colpi e urti accidentali, in definitiva risulta meno protettiva nei confronti dei predatori, rispetto a quella di specie più o meno affini.
Si tratta ovviamente dell'esito di "mutazioni", spontanee, casuali e del tutto imprevedibili. Ma quale meccanismo di "Selezione Naturale" può aver mai favorito la persistenza di una simile "menomazione", una volta comparsa?

Anzitutto, c'è una curiosa e tipica caratteristica "comportamentale" che il processo di Selezione Naturale ha fissato in questa specie, proprio in compensazione -almeno suppongo- della sua debole e sottile conchiglia. Occorre premettere che tutte le chiocciole di una certa dimensione, se infastidite o minacciate, si ritraggono rapidamente nella conchiglia espellendo di conseguenza l'aria contenuta nella cavità polmonare, ciò che talvolta produce rumori sibilanti, crepitanti o acuti, nel passaggio attraverso lo pneumostoma.
Cantareus apertus ha selettivamente "perfezionato" in modo specifico questo accidentale fenomeno nel corso della sua Evoluzione, trasformandolo in una apposita strategia deterrente: infatti, quando una di queste chiocciole è infastidita, espelle con forza l'aria dal polmone, contrae lo pneumostoma ed emette così un lungo sibilo acuto, profondo, spesso "lamentoso", quasi come se "piangesse"! Non solo: se l'intensità del disturbo supera una soglia minima, la chiocciola non si contenta di espellere l'aria al momento racchiusa nel polmone, ma inizia ritmicamente a "pompare" su e giù col piede in modo attivo ed energico, inspirando ed espirando velocemente, e accompagnando ciascuna "espirazione" con un sonoro "lamento", in una serie ininterrotta che può superare i 10-15 cicli! Spesso la tonalità e l'intensità del suono variano da una espirazione all'altra, conferendo una netta "modulazione" all'intera successione sonora




(Tra l'altro, il nome stesso del Genere, Cantareus, nasce con questa particolare Specie e deriva proprio da questa sua singolare attitudine a ..."cantare"! Poi, per mere questioni di "affinità" filogenetica, fu esteso anche a C. mazzulli e a C. aspersus, in cui questa specifica capacità è però di norma assente).
-Mentre tante altre specie possono emettere suoni accidentali nel ritirarsi, questa azione di "pompaggio" mi risulta del tutto assente nelle specie affini, risultando quindi come una "innovazione" esclusiva di Cantareus apertus.
...Ma chiunque abbia allevato delle Ampullaria, avrà ben presente la tipica azione di "pompaggio" che la chiocciola pratica in prossimità della superficie, per rinnovare l'aria nel polmone accessorio; ebbene, nonostante siano "parenti" lontanissime, appartenenti addirittura a due Sottoclassi distinte nell'ambito dei Gasteropodi, lo "schema motorio" di un Cantareus apertus che intimidisce l'avversario, è pressoché identico a quello di una Ampullaria che rinnova l'aria nel polmone!
Ecco un fenomeno molto frequente nell'Evoluzione della Vita: il "riutilizzo" di una stessa caratteristica, di qualunque genere essa sia, in specie anche molto "distanti" fra loro, e in contesti e con "finalità" che possono però essere del tutto differenti.
Anziché di una "innovazione", potrebbe trattarsi perciò di un "pattern motorio innato" ancestrale dei Gasteropodi, accidentalmente "riemerso" dalla moltitudine di geni inespressi che ogni Specie porta con sé. I geni responsabili delle specifiche connessioni neurali potrebbero quindi essere gli stessi, sviluppati in origine in un lontano "antenato comune" di Prosobranchi e Polmonati, rimasti latenti nella maggior parte delle specie attuali e a un certo punto riemersi, per caso (poi fissati" dalla selezione) e in modo del tutto indipendente, sia nel prosobranco Ampullaria sp., che nel polmonato Cantareus apertus.

Altra strategia di supporto alla "sonorizzazione" difensiva, è la contemporanea creazione di una spessa barriera di "schiuma", con bolle grosse, alimentata proprio dal "pompaggio" medesimo, e probabilmente anche da ghiandole mucose più sviluppate che nelle specie affini.



Oltretutto, a differenza di altre specie, che pure accidentalmente possono emettere deboli suoni quando svuotano il polmone, ritirandosi nella conchiglia per sfuggire a un attacco, Cantareus apertus quando attaccata non si ritira di norma dentro il guscio, ma al contrario continua ritmicamente a "emergerne" (e a esporsi al pericolo, in teoria), proprio per alimentare questa intensa azione di "pompaggio", e la conseguente sonorizzazione. D'altronde, se si limitasse a ritirarsi passivamente nella conchiglia ciò le sarebbe di scarsa utilità: tanto per la sottigliezza della conchiglia medesima, quanto per l'ampiezza della sua apertura, ciò che lascerebbe comunque esposta un'ampia superficie del piede (o del "collare del mantello") del mollusco.

-Insomma, non potendo fare affidamento sulla protezione "passiva" assicurata da una robusta conchiglia, C. apertus "preferisce" (in termini di "opzione evolutivo/adattativa"), spaventare o sorprendere un eventuale aggressore grazie alla sua insolita e potente produzione sonora; strategia tanto più efficace, quanto del tutto inattesa, in un animale del genere.

Ecco un interessante esempio di come nel corso dell'Evoluzione, ciò che viene "perduto" in termini di adattamento e di "fitness", viene di norma compensato dalla selezione/rafforzamento di una strategia "alternativa", efficace a conseguire lo stesso scopo. In questo caso, un fatto del tutto accidentale e accessorio come il suono che accompagna l'emissione d'aria dal polmone quando una qualunque chiocciola si ritrae nel guscio, è a un certo punto diventato un importante fattore di "pressione selettiva", una "premessa" su cui la Selezione Naturale ha potuto efficacemente operare, fino a farne una strategia difensiva raffinata e funzionale.

La variazione anche di un singolo fattore, però, non sempre si limita a determinare uno "scompenso" puntiforme che viene poi riequilibrato dal semplice riaggiustamento di un altro, singolo fattore complementare, "compensativo": spesso invece, ogni variazione si inserisce in una più ampia e complessa Rete di equilibri, instaurati tra i fattori ambientali e le risposte adattative della Specie.
Per esempio, la necessità di "pompare" aria nel polmone a ritmi sostenuti per generare il "lamento", ha richiesto in Cantareus apertus anche l'evoluzione di un piede massiccio, relativamente compatto, corto e sviluppato in altezza/larghezza (altro carattere questo immediatamente osservabile nel mollusco vivente).
La "manovrabilità" di un simile piede, a sua volta, richiede un muscolo columellare molto potente, (quello che si innesta sulla "columella", sorta di colonna centrale della conchiglia e che permette al mollusco di ritirarvisi dentro); il tutto si inserisce in una struttura particolarmente "compatta" dalla conchiglia, con asse centrale (columella) raccorciato, e con ampia apertura. (la brevità della columella consente al muscolo retrattore di esercitare una maggior potenza).

Ma consideriamo a questo punto il "perché", a priori, dello sviluppo di questa strana e così sottile conchiglia: di sicuro, non essendo l'Evoluzione un Processo "intelligente", né "previdente" né "teleologico" (=orientato a un fine, già in partenza), essa non può essere diventata così, sottile e leggera, in "previsione" di una differente strategia difensiva (il suono) che la chiocciola avrebbe poi un giorno sviluppato!.

In realtà, come pare sia accaduto nel corso dell'Evoluzione delle "limacce", la costituzione di una conchiglia sempre più leggera, nella quale l'elasticità rimpiazzi la robustezza, è una sorta di "scelta forzata" per le popolazioni di Gasteropodi costrette a vivere in terreni poveri di calcare: come spesso sono quelli argillosi/silicei, habitat difatti tipico di Cantareus apertus.
Vero è che l'habitat di C. apertus si sovrappone spesso a quello di C. aspersus, di Eobania vermiculata e di altre specie dalla conchiglia "normale"; ma è anche vero che C. apertus prevale nelle aree prative particolarmente argillose, simili evidentemente agli ambienti in cui la specie si è evoluta. La adattabilità delle specie non è quasi mai rigida, e questa "sovrapposizionibilità" rappresenta proprio quell'alea di tolleranza che consente il "gioco" dell'evoluzione.

Inoltre, l'assimilazione e la fissazione del calcio richiedono pur sempre un investimento energetico, e la disponibilità di una apposita ghiandola annessa all'apparato digerente, che trattiene i sali di calcio in attesa del loro utilizzo nella produzione della conchiglia. Farne a meno, -anche se solo in parte-, rappresenta dunque un indubbio "risparmio", in termini metabolici e più in generale in termini di bilancio energetico e di sopravvivenza. Ciò che conta, come è avvenuto nell'evoluzione di C. apertus, è soltanto che la "menomazione" risultante dal ridotto utilizzo del calcio possa essere in qualche modo compensata.

Occorre a questo punto anche smentire un diffuso malinteso, riguardante l'Evoluzione: questa infatti non consiste necessariamente in un "aumento di complessità", non sempre comporta l'acquisizione di funzioni/caratteristiche anatomiche "nuove", ma spesso può anzi consistere proprio nella "perdita" di quanto già acquisito! Per un Proto-gasteropode, lo sviluppo della capacità di secernere un rivestimento calcareo sempre più spesso rappresentò senza dubbio un mutamento significativo, un' "evoluzione", il cui successo in termini adattativi è rappresentato dall'esplosione numerica e demografica dell'intera Classe Gastropoda.

Però, una conchiglia più o meno robusta "conquistata" dagli antenati, può a un certo punto rivelarsi un "onere", o quantomeno una "spesa inutile" in termini di risorse genetiche e metaboliche. Ciò non comporterà immediatamente la sua riduzione o scomparsa, attenzione! (l'evoluzione -almeno non in prima battuta, come comparsa di "mutazioni"- non appare essere "influenzata" o programmata dalla necessità, né da convenienze della specie), ma farà sì che, qualora accidentalmente una nuova mutazione porti a "ridurre" di nuovo la conchiglia, questo possa rappresentare un vantaggio adattativo, e in qualsiasi ambiente. Ed essere così "positivamente selezionato" nelle generazioni a seguire.

Anche in mare infatti, nonostante l'abbondanza di calcio disponibile, moltissime specie hanno di nuovo "perso" la loro conchiglia nel corso dell'Evoluzione, pur conservandone tracce vestigliali più o meno atrofizzate nell'adulto, e sviluppandone addirittura i primi giri nelle primissime fasi di sviluppo embrionale (per poi riassorbirli in tutto o in parte durante la crescita); ottenendone "in cambio", ad esempio, una maggiore mobilità, come accade per alcune specie di Opistobranchi (e non solo) pelagici, capaci di "nuotare" e simili a coloratissime "farfalle" marine; come lo splendido Sagaminopteron ornatum del Giappone, il cui rutilante "volo" subacqueo davvero non rende facile ravvisare la stretta parentela che in realtà lo lega a una "umile" limaccia da orto! www.seaslugforum.net/sagornat.htm

-Oltre a proteggere il mollusco dagli attacchi dei predatori, la "conchiglia" ha però un'altra funzione, forse meno ovvia ma molto più immediata e vitale, nelle specie terrestri: quella di proteggere il corpo del mollusco dalla disidratazione, che pur essendo ben sopportabile fino a determinati livelli (l'animale cade in "biostasi"), e se il mollusco può a essa adeguatamente "prepararsi", sarebbe però rapidamente letale se improvvisa, inattesa e passivamente subita. Anzi nella maggior parte dei casi si può concludere che la massima parte del beneficio di possedere una conchiglia, per le specie terrestri, risieda proprio in questo.

Assai diversa, come già detto, è la situazione delle specie marine: nel loro caso, la abbondanza e disponibilità del calcio -disciolto nell'acqua- è fuori discussione e non rappresenta un fattore limitativo e selettivo.
Inoltre, date queste premesse e l'aiuto della "spinta idrostatica", la loro conchiglia può benissimo svilupparsi spessa e massiccia, adempiendo così pienamente alla primaria funzione di "difesa dai predatori"; perfezionata anche dalla frequente presenza di un robusto opercolo, che ne chiude immediatamente l'apertura in caso di pericolo, ponendo al riparo il mollusco. Perché la conchiglia sia efficace a tal fine, occorre però che essa raggiunga un notevole spessore; ciò che comporta anche un enorme incremento del peso, che la renderebbe -a parità di forza muscolare- quasi intrasportabile sulla terraferma, ove manca la "spinta idrostatica". E' per questa ragione che i nicchi delle chiocciole terrestri, a parità di mole del mollusco, sono generalmente molto più sottili e leggeri di quelli delle specie marine, e sempre sprovvisti di "spine" o altre pesanti ornamentazioni (come quelle dei Muricidae ad es.), che oltre a richiedere il supporto di un nicchio già spesso, fuor d'acqua sarebbero d'ulteriore impaccio alla locomozione.
E di conseguenza, nei Gasteropodi terrestri l'efficacia della conchiglia nel proteggere il mollusco dai nemici diviene, inevitabilmente, d'importanza secondaria, anche se non certo trascurabile; mentre al contrario, acquista primaria importanza la funzione di isolare i delicati tessuti del mollusco dall'ambiente emerso, mantenendone la vitale idratazione anche in situazioni di aridità (ciò che all'opposto non avrebbe ovviamente utilità alcuna, per le specie che vivono perennemente sommerse).
Nelle specie terrestri le lesioni alla conchiglia, anche se non direttamente traumatiche nei confronti dei tessuti molli, determinano spesso la morte per disidratazione nell'arco di pochi giorni; ma anche a conchiglia integra, la resistenza all'essiccamento è di certo correlata alla natura della conchiglia stessa, in particolare al suo spessore; che se troppo sottile, non garantisce al meglio questa funzione isolante.

La sottile conchiglia di Cantareus apertus comporta in effetti questo pericoloso svantaggio: la chiocciola possiede una limitatissima capacità di trattenere l'umidità corporea in ambienti aridi ed esposti, anche se completamente retratta nella conchiglia, e "opercolata". La notevole ampiezza dell'apertura contribuisce poi ad accentuare questo inconveniente.
La maggior parte delle Helicidae ha evoluto conchiglie robuste e con aperture non troppo ampie, spesso orlate da un "labbro" (peristoma) everso e liscio, e generalmente caratterizzate anche da una "deflessione" dell'ultima spira, per consentire all'apertura di aderire meglio alla superficie d'appoggio durante il letargo; tutto questo, per opporre la maggior resistenza possibile alla disidratazione.
A maturità, in Cantareus apertus, il contorno dell'apertura della conchiglia rimane invece "infantile", sottile e tagliente, anziché sviluppare il tipico inspessimento "a labbro" della "cugina" C.aspersus, e di tante altre Helicidae. Non è questa davvero una morfologia atta a garantire una buona adesione a un qualunque supporto solido (rocce, tronchi ecc), da potersene giovare anche come "sigillo".

In questo senso, Cantareus apertus si sarebbe evoluta in netta "controtendenza", rispetto alle specie sue più strette affini.

Esemplari posti in una scatola di cartone e tenuti a temperature domestiche, insieme ad altri di Cantareus aspersus e di Eobania vermiculata raccolti nella stessa località, pur aderendo alle pareti del contenitore come le altre due specie, risultarono in gran parte morti, "essiccati", entro appena 2-3 settimane; le altre chiocciole, anch'esse fissate alla parete e in riposo, ripresero tutte perfettamente. (Non voleva essere un "esperimento" nb, ma solo una temporanea, quanto incauta "stabulazione" di alcune chiocciole raccolte in strada e in attesa di miglior sistemazione).
Anche gli esemplari che riescono per tempo a "opercolarsi", però, non resistono nelle stesse condizioni per più di un mese o due, come notai in seguito; segno questo, che effettivamente le sottili pareti della conchiglia di Cantareus apertus non trattengono bene l'umidità.

Ma l'habitat naturale in cui Cantareus apertus vive, rappresentato come detto da campi e incolti argillosi, offre già una "naturale" soluzione al problema: queste chiocciole infatti, oltre ad opercolare con uno spesso epifragma bianco in previsione della diapausa, sia invernale che estiva, si premurano anche, in previsione di ciò, di scendere a grandi profondità nel substrato argilloso (ciò che ne rende di fatto difficile l'ambientazione in cattività, nb), dove l'umidità è costante, anche se non eccessiva (non tollerano ristagni idrici), e così anche la temperatura.
Nessuna chiocciola affine scende a così grandi profondità, come non vi discende nessun'altra specie europea a me nota. E questa strategia, oltre che uno specifico "programma comportamentale" innato, richiede anche in concreto una elevata "forza muscolare" per la penetrazione nel duro substrato argilloso, un'impresa di cui altre simili specie di chiocciole sarebbero del tutto incapaci. Cantareus apertus però vi riesce; e questo, proprio grazie al robusto e muscoloso "piede", e al potente muscolo columellare che consente efficaci moti di andirivieni al piede e all'intero corpo: lo stesso apparato muscolare, che permette anche il già detto "pompaggio-sonorizzazione, e che richiede per poter liberamente "funzionare" una apertura più ampia della conchiglia, la quale tuttavia di per sé ulteriormente aggrava, come detto, il già pesante problema della perdita di umidità... che però viene pienamente "risolto" proprio grazie allo stesso, massiccio piede, al forte muscolo columellare e alla conseguente efficienza fossoria sviluppata, capace di portare la chiocciola al sicuro nel sottosuolo! Notiamo come anche tutto questo faccia parte della suddetta rete di equilibri, di vantaggi/svantaggi evolutivi reciprocamente bilanciati.

Questo fenomeno vale a farci comprendere un altro aspetto essenziale dell'Evoluzione, inquedrabile nel suo "non finalismo" già detto: la comparsa di un piede "ipertrofico" e di un muscolo columellare più corto e potente può dapprima rivelarsi -casualmente- adatta a "pompare" aria e emetter suoni, la strategia "funziona", aumenta le probabilità di sopravvivenza/riproduzione del mutante per venire quindi ulteriormente "selezionata" a questo fine; ma poi, la comparsa di altre caratteristiche (anche comportamentali), come l'istinto di "sprofondare nel suolo" anche se duro e compatto (positivamente selezionato anch'esso perché utile alla sopravvivenza), fa trovare, in un certo senso, "già pronta" questa risorsa: un piede e muscolatura associata "robusti", possono servire tanto a "pompare" aria, quanto pure -nel momento in cui una mutazione neurologico-comportamentale lo richiede- a scavare terreni duri...

E' quello che viene definito "Preadattamento"; come ad es. fu per le ipotetiche "piume/penne" dei Dinosauri, utili dapprima a mantenere il calore in quei primi Omeotermi, ma poi "rivelatesi" utili anche successivamente e per tutt'altro verso, quando altre mutazioni hanno introdotto la possibilità di volare.
E' un modo di procedere di tipo "serendipity", molto comune nellìEvoluzione.


Infine, parte essenziale della strategie di sopravvivenza di Cantareus apertus, a dispetto di una "menomazione" affliggente proprio quella che è la più vantaggiosa conquista evolutiva dei Gastropoda (la conchiglia), consiste in una oculata gestione dei tempi di attività: questa chiocciola è infatti strettamente "stagionale" e legata a particolari situazioni climatiche, al contrario di altre specie affini che sono più o meno in attività per gran parte dell'anno. C. apertus invece "scompare", letteralmente e per gran parte dell'anno, apparendo solo in particolari periodi (neppure sempre) in autunno e primavera. Anche dove è abbondante è di fatto raro vederla; ciò avviene in definitiva solo per pochi giorni l'anno, e in genere solo a tarda sera o di notte.
Mai vedremo in estate Cantareus apertus in "riposo", aderenti a muri, tronchi o steli "esposti" come invece di norma tante altre Helicidae fanno: ad es. Theba pisana, che "estiva" ben esposta e in posizioni intensamente assolate! Esse si trovano invece sprofondate nel sottosuolo, ove l'umidità è bassa ma costante, e la temperatura stabile e molto più tollerabile.

Anche questa "programmazione comportamentale" fa ovviamente parte di una serie di mutazioni/pressioni selettive subìte nel corso del tempo dalla specie, al cui esito risulta ora fissato un comportamento "ideale" per la sopravvivenza. Gli esemplari che per caso non ne erano (e non ne sono) provvisti, subirebbero una selezione negativa senza lasciare discendenza. Nonostante disponga di una conchiglia così "inefficiente" a proteggerla, C. apertus sopravvive, fra l'altro, semplicemente evitando con cura tutti i periodi climatici che le siano appena meno che ideali, rifugiandosi indisturbata e al sicuro nelle profondità del suolo.
(Altro "prezzo da pagare" a questa particolare specializzazione, è forse la ristretta diffusione di Cantareus apertus, presente solo in piccole aree circummediterranee, e in italia mai a nord di Liguria ed Emilia; molto meno ristretta della "cugina" C. mazzulli, sì, ma molto più "limitata" di C.aspersus )

Ma l'Evoluzione, processo come dicevo non "teleologico", ossia non "intenzionalmente" orientato a una mèta, è sempre all'opera.
Non è detto dunque che Cantareus apertus così come oggi lo conosciamo, per quanto già "ottimamente" adattato al suo ambiente e stile di vita, rappresenti il punto d'arrivo di un determinato percorso evolutivo.
In particolare, il processo di riduzione della conchiglia potrebbe spingersi oltre, mentre un ulteriore specializzazione comportamentale (vita notturna, estivazione sotterranea ecc) potrebbe parallelamente giocare a renderla alla fine del tutto superflua, in un lontano futuro.

Anche se C. apertus appartiene alla Famiglia Helicidae, notiamo infatti come già oggi la sua conchiglia ricordi molto più strettamente, soprattutto nella struttura leggera, quella di specie tipiche di altre Famiglie caratterizzate da abitudini igrofilo-ipogee (amanti dell'umidità e della vita nel sottosuolo): specificamente delle Vitrinidae e Zonitidae, entrambe della Superfamiglia Zonitaceae (Zonitidae, è la famiglia cui appartiene il noto genere Oxychilus ).

Semilimax sp. (Vitrinidae) e Cantareus apertus a confronto


Le Zonitaceae sono in genere piccole chiocciole che vivono sotto cortecce, fra i muschi, su stillicidii di rocce silicee, in luoghi molto umidi, bui e riparati (anche sotto rocce, in grotte, cantine e simili); nel loro ambito si osserva un progressivo "appiattimento" della conchiglia, insieme a un assottigliamento della stessa: di spessore ancora "normale" in Zonites algirus (che infatti vive in posizioni prevalentemente esposte), http://lecolebuissonniere.eu/page225.html --> , un po' più sottile in Retinella olivetorum, più ancora in Oxychilus ssp., e sottilissima nel genere Vitrina; in queste ultime, la conchiglia tende anche a una forma corta e slargata (simile a C. apertus), l'apertura diventa sempre più ampia, e soprattutto si nota un parziale ripiegamento dei tessuti del corpo alla base della conchiglia, come se questi iniziassero a "rivestirla", o a inglobarla. Si determina anche il progressivo passaggio a una dieta zoofaga, che già è presente in Oxychilus, onnivoro e occasionale predatore di piccoli invertebrati, per accentuarsi in Daudebardia http://en.wikipedia.org/wiki/File:Daudebardia_rufa_live.jpg, così come in Vitrina, Phenacolimax ecc ecc (queste ultime due nella famiglia "gemella" Vitrinidae).
Tutto questo è da correlarsi a una minore disponibilità di vegetali verdi, per le specie che scelgono di vivere in ambienti fortemente sciafili (ombrosi, o addirittura bui); è anche la premessa, il "pre-adattamento" alla vita troglobia, con la possibilità di colonizzare grotte e anfratti perennemente bui.

Credo che il passaggio a una dieta "carnivora" sia spesso evoluzionisticamente preceduto dall'adozione di una dieta "micovora", a base di Funghi, che al contrario delle Piante verdi prosperano bene anche in posizioni non raggiunte dalla luce. Oltretutto, al contrario dei "veri" Vegetali (sono oggi ritenuti un Regno a parte), invece della cellulosa quale materiale di "sostegno" strutturale, i Funghi sono dotati di Chitina, chimicamente assai simile a quella che forma le strutture rigide di Artropodi e altri "invertebrati". Una mutazione che ponga il Mollusco in grado di digerire (o comunque "tollerare") la Chitina dei Funghi, credo che lo predisporrebbe "simultaneamente" a un eventuale passaggio alla predazione di invertebrati.

Retinella olivetorum, e Oxychilus a confronto


Diversi Generi di Vitrinidae, in fase di "transizione limacoide", hanno conchiglia sottile, spesso ormai già quasi del tutto "immersa" nel mantello, e che tuttavia -messa a nudo- ricorda molto da vicino proprio quella di Cantareus apertus: ad es, oltre al già visto Semilimax, anche Phenacolimax bielzii, http://bigai.world.coocan.jp/pic_book/data38/r003705.html, Genere europeo presente pure in italia, anche se solo al Nord.

Qui vediamo http://delta-intkey.com/britmo/images/tayp002.jpg (in alto nella tavola) Vitrina pellucida, accanto alla affine Vitrina hibernica, e possiamo osservare come già dalla prima alla seconda specie, pur appartenenti allo stesso Genere, la conchiglia sia progressivamente ridotta, sempre più approssimandosi a una fisionomia "da limaccia".



Qui vediamo invece, messe "a nudo", le rispettive conchiglie delle stesse due specie http://delta-intkey.com/britmo/images/tayp0061.jpg



Qui possiamo osservare a confronto quattro Generi della stessa Famiglia: Vitrina hibernica, la meno "aperta"; poi Oligolimax sp,, nettamente più "aperta", quindi Eucobresia sp., e infine VIitrinobrachium sp., la conchiglia più ridotta e "aperta" di tutta questa serie, con l'apertura amplissima e l'ultimo giro che che prevale ormai nettamente sugli altri. La progressione (almeno idealmente) verso la perdita della conchiglia e l'habitus "da limaccia" è evidente





Interessante Vitrina hibernica, perché ci mostra come la prima fase dell'allargamento dell'apertura avvenga lungo un solo asse: il diametro "verticale" dell'apertura rimane inizialmente "stretto", e si verifica solo un'elongazione verso l'esterno, lungo il diametro "orizzontale" dell'apertura. Solo in seguito si allungherà anche l'altro diametro, conferendo all'apertura un aspetto complessivamente slargato, a "forma d'orecchio", che già inizia a definirsi in Vitrina pellucida.
*(cfr. conchiglie hibernica/pellucida






E qui osserviamo a confronto Eucobresia nivalis (anch'essa della Fam. Vitrinidae), con conchiglia -almeno in apparenza- ancora più ridotta di Vitrinobrachium, e orli del mantello che tendono ancor di più a invilupparla www.weichtiere.at/Schnecken/land/vitrinidae.html
Ecco l'aspetto esteriore (da me ridisegnato) di tre Generi a confronto, dal vivo




Importante però notare che non c'è un "ordine sequenziale" determinato e preciso in questi mutamenti morfologici, neanche nell'ambito di una stessa Famiglia: possiamo trovare una singola specie più "avanti", nella progressione verso l' "habitus limacoide" e la riduzione della conchiglia, sia nello stesso Genere (come Vitrina hibernica vs/ Vitrina pellucida), oppure in un Genere distinto: per esempio, Semilimax pyrenaicus è più "avanti" di Vitrina pellucida; ma Vitrina hibernica a sua volta è "più avanti" di Semilimax pyrenaicus.
Soprattutto, precisiamo che i caratteri che determinano il "passaggio Chiocciola/Limaccia" sono più d'uno, e riguardano svariati aspetti della morfologia/anatomia del mollusco, tra di loro non correlati.
E tutti questi singoli caratteri, che nel loro complesso determinano il "passaggio" a un habitus "limaciforme", non sono necessariamente "in fase", come meglio vedremo oltre.
Ciò vale anche per i caratteri che riguardano la sola conchiglia (progressivo assottigliamento, accorciamento dell'asse verticale, maggiore apertura dell'ultimo giro e della fauce, ecc); ad esempio, in Vitrina hibernica la conchiglia si trova solo al "primo stadio" di allargamento della fauce, quello in cui si accresce solo il "diametro orizzontale" dell'apertura della conchiglia; mentre in Vitrina pellucida anche il diametro verticale sta aumentando, e l'apertura si amplia ulteriormente.

Così, da un punto di vista dell'Evoluzione (anzi qui diremmo "involuzione", regressione) della Conchiglia, Vitrina hibernica è più "avanti" per quanto riguarda il fattore "dimensioni" (la conchiglia è proporzionalmente più piccola), ma Vitrina pellucida è "più avanti" riguardo alla "morfologia", avendo la fauce che si sta maggiormente "aprendo" (si sviluppa anche il diametro verticale).

E tuttavia, quanto all'aspetto "complessivo" esteriore, Vitrina hibernica è più "limacciforme", perché ha conchiglia più piccola e soprattutto, perché i tessuti del mantello sono più sviluppati, e tendono a ricoprirla in misura maggiore che non V. hibernica (con le tipiche "espansioni a orecchio" sui lati della conchiglia)
-Confronto tra hibernica e pellucida viventi, immagine che propongo di nuovo



Purtroppo disponendo solo di fonti iconografiche in rete, spesso "incongruenti" e neppure troppo affidabili, mi manca la possibilità materiale di eseguire misurazioni e comparazioni dirette, ciò che tra l'altro richiederebbe la disponibilità di un numero di esemplari sufficientemente elevato per ciascuna specie...
Molto in generale comunque, la sequenza di Generi: Phenacolimax--->Vitrina ssp --->Oligolimax---->Semilimax (e Eucobresia) mostra una progressiva riduzione della conchiglia, una riduzione del numero dei giri e una sua progressiva "apertura", consistente nella "prevalenza" dell'ultimo giro sugli altri.

Come già accennato, oltre alla modificazione dimensionale/strutturale della conchiglia, un altro essenziale aspetto dell'evoluzione verso un "habitus limaciforme" è rappresentato dal progressivo inglobamento della conchiglia nei tessuti molli (mantello), ciò che la rende di fatto sempre "meno necessaria", favorendo quindi la selezione naturale di individui in cui essa sia sempre più ridotta.
Ancora a riprova di una "caoticità" di base dei processi evolutivi, notiamo come anche queste due tendenze, per quanto convergenti in fondo a un unico "fine", non siano, per così dire, "sincronizzate": infatti, mentre Phenacolimax ancora presenta una conchiglia piuttosto sviluppata, meno ridotta di quella di Vitrina sp. (si notano nelle spire 3 e 1/2 giri, anziché esser ridotti a 2 e 1/2 come in Vitrina pellucida), quindi è in un certo senso rimasto un po' "più indietro" nel processo di "trasformazione in limaccia", tuttavia è caratterizzato anche da un maggior "inglobamento" della conchiglia stessa, ormai quasi sommersa nel mantello dorsale, e da una sua riduzione di taglia relativa, ciò che la rende sproporzionatamente piccola rispetto al corpo.

*Phenacolimax e Vitrina a confronto


E' un altro "asincronismo" dello stesso genere di quello, già sopra visto, che vede Vitrina hibernica "più indietro" rispetto a V. pellucida quanto a trasformazione/apertura della conchiglia, ma più avanti per quanto riguarda l'inglobamento della stessa da parte dei tessuti del mantello.
Del resto, come già detto, non si tratta di percorrere una traiettoria lineare, "unidimensionale", tutt'altro... L'Evoluzione non consiste affatto nel correre una "gara a premi" verso un traguardo, come molti (anche certi ..."insigni biologi", fra cui il noto R. Dawkins) ancora molto ingenuamente la intendono. Si tratta invece di intraprendere percorsi molteplici, spesso intricati e apparentemente "contraddittori", correlati in modo variabile e con traiettorie "privilegiate", disordinati anche se dotati di una "coerenza" locale. Percorsi, che possono sì raggiungere la "mèta" verso cui sono (almeno apparentemente per noi) diretti, in base alle nostre estrapolazioni sulla loro "traiettoria"; ma possono benissimo anche fermarsi, deviare, tornare indietro o -semplicemente- ...scomparire, ciò che più di frequente accade.

A livello superficialmente morfologico, per sintetizzare, i "punti cruciali" nell'evoluzione di una specie limacciforme a partire da una "normale" chiocciola, sono più o meno i seguenti:

1) Assottigliamento delle pareti della conchiglia
2) Accorciamento dell'asse verticale della conchiglia, che tende a divenire "schiacciata"
3) (solo occasionalmente) Melanismo, o scurimento dei tessuti
4)Riduzione progressiva del numero dei giri
5) Allungamento del diametro orizzontale dell'apertura, che "si allunga verso l'esterno", pur restando "stretta" verticalmente
6)Prevalenza dell'ultimo giro, che si dilata e a volte già si "apre a mo' d'orecchio" sugli altri, spesso avvolgendoli
7) ipertrofia del mantello/tessuti molli
8) Ispessimento del muco, modificazione o ipersecrezione dello stesso
9)Progressivo inglobamento della conchiglia da parte dei tessuti molli
10)?Dislocazione dello pneumostoma (apertura respiratoria), in modo tale che rimanga in contatto con l'esterno
11) Riduzione relativa dei diametri della conchiglia, rispetto alle dimensioni totali del corpo (parti molli)
12) Progressiva riduzione della conchiglia fino a lasciare un residuo auricoliforme, una laminetta calcarea o solo pochi residuali granuli di CaCO3 disseminati nel mantello; o totale scomparsa della stessa
13) Adozione di abitudini prevalentemente sotterranee, in genere correlate all'adozione di una dieta carnivora (lombrichi, ecc)

Queste modificazioni avvengono però in modo e in sequenza casuale, non necessariamente nell'ordine in cui sono qui elencate. E possono manifestarsi con "intensità" variabile; ad esempio, il "melanismo", frequente in Zonitidae/Vitrinidae e in specie in quelle più "limacciformi", è meno accentuato però in Daudebardia ssp; è frequnte in Cantareus apertus (al contrario che nelle congeneri), ma esistono Cantareus apertus "dal corpo bianco" abbastanza frequenti, misti alle popolazioni "normali" e con esse in scambio genetico: come dimostra l'accoppiamento nera/bianca qui in foto, in ripresa notturna (11 novembre 2008).



E' possibile che alcuni di questi "punti cruciali" siano tra loro "correlati" in partenza, già a livello genetico, che siano -per esempio- risultanti "simultanee" di mutazioni a carico degli stessi geni Hox, e che possano perciò realizzarsi "quasi simultaneamente"; ma credo che nella maggior parte dei casi essi si verifichino in modo del tutto indipendente. Quando però la combinazione di due o più di essi risulterà "sinergica", allora la Selezione naturale "privilegerà" quell'insieme di caratteristiche.
Alcune mutazioni però "debbono" necessariamente precederne altre, per fare in modo che il percorso evolutivo non si arresti (come in effetti le più volte accade) a un "punto morto", per intrinseche incompatibilità funzionali.
Per esempio, è cruciale il punto (10), dal quale dipende la possibilità del mollusco di continuare a respirare, nonostante un mantello che ora si estende fino ad avvolgere la conchiglia (e relativa apetura respiratoria, se la collocazione di questa restasse immutata).
Anche per i Vertebrati, analogamente, l'apertura delle coane ha "dovuto" precedere l'emersione dall'acqua; e senza di essa, i neonati Mammiferi morirebbero asfissiati nel poppare, per impossibilità di respirare dal naso (E' nota una malformazione "atavica" dei neonati umani, -correggibile con un semplice intervento-, la "Atresia delle coane", in cui -causa la mutazione di un paleo-gene- si ripropone proprio quella condizione ancestrale dei primi Pesci).
Nelle Limacce (in senso lato), l'apertura respiratoria va a collocarsi sul lato destro del corpo; non so però come vi sia "arrivata", e neppure so in quale sequenza la stessa apertura si "sposti" nel corso dell'evoluzione delle Vitrinidae, man mano che il mantello va a ricoprire l'imboccatura della conchiglia.

Credo però che il caratteristico "cappuccio" che si nota anteriormente sul dorso delle "limacce", e che si osserva anche nelle Vitrinidae, derivi effettivamente da una "migrazione", da uno spostamento dell' "anello del mantello": ossia quella porzione di mantello che resta visibile quando il mollusco è parzialmente retratto nella conchiglia. Nell' "anello" si apre lo pneumostoma, che consente così al mollusco di continuare a respirare anche se "retratto". Purtroppo dalle scarse (e pessime) immagini reperibili in rete del mollusco vivente, non riesco a capire se lo pneumostoma (almeno nei primi stadii evolutivi) "resti dov'è", e la chiocciola riesca ugualmente a respirare, semplicemente sollevando a intervalli gli orli del mantello...
Ma da una immagine "ridisegnata" di un esemplare di Vitrina, si nota bene una piccola apertura, collocata più o meno nel punto in cui le Limacidae hanno lo pneumostoma. http://en.wikipedia.org/wiki/File:Vitrina_...a_by_Jewitt.jpg
Così, questa "mutazione" sarebbe necessaria a permettere un trasformazione evolutiva in senso "limacoide".

Ecco una rappresentazione di cosa intendo con "dislocamento" dell' "anello" e dello pneumostoma, con indicata la corrispondenza delle parti interessata (La limaccia presa a modello è un Limacus flavus, la chiocciola è una mia .."creazione" di fantasia)




Ciò che è interessante notare, è che la famiglia Limacidae (che comprende le più note e diffuse tra le c.d. "limacce") risulterebbe essere "derivata" proprio dalla Superfamiglia Zonitaceae (la struttura boccale di Zonitidae e Limacidae risulta pressoché identica).
In pratica, le "limacce" sarebbero il culmine, in termini evolutivi, proprio dei processi di "riduzione" della conchiglia che abbiamo appena visto. Ciò nell'ambito della "Superfamiglia" Zonitaceae; ma poi, lo stesso processo, sia pure con caratteristiche e peculiarità differenti, si è verificato "parallelamente" anche in altre Famiglie. Così, per esempio, dalla Fam. Discidae (o immediata affine) sembrano essere derivati gli Arionidae, "falsi parenti" delle Limacidae vere e proprie, con una morfologia diversa; oppure, dal gruppo delle Ferussacidae/Oleacinidae (Famiglie di chiocciole carnivore affini alle Achatinidae) deriverebbero le Testacella, altre "pseudo-limacce", voraci predatrici di lombrichi e a vita sotterranea, la cui "originalità" è subito evidente: nel loro caso, infatti, il diverso percorso evolutivo ha lasciato la "testimonianza" della conchiglia che un tempo era stata, sotto forma di un piccolo scudo calcareo auricoliforme, che le odierne Testacella recano sull'estremità posteriore del corpo.

foto Arion e Discus



Le Oleacinidae, come la nota Euglandina (wolf-snail) delle americhe o la nostrana (ma molto localizzata) Poiretia, presentano già la caratteristica conchiglia "slargata", piuttosto sottile e con ultimo giro dominante e molto "aperto" : qui vediamo sia Testacella che Poiretia www.weichtiere.at/english/gastropod...testacella.html

Anche le Limacidae conservano, a testimonianza del loro Passato evoluzionistico, un retaggio della conchiglia, ormai inglobata nei tessuti dorsali e ridotta a mera struttura "vestigiale", tuttora visibile dissezionando il mantello, come si osserva qui, nella seconda foto http://snailstales.blogspot.com/2005/04/sl...idence-for.html

In pratica, si tratta di una residua, sottile lamina calcarea, nella quale però sono ancora ben visibili le "linee d'accrescimento"; proprio come quelle che presenta, tanto evidenti e marcate sul suo "guscio" così sottile, anche la conchiglia di Cantareus apertus! Questa lamina si può intendere come derivata dal famoso "ultimo giro" (quello al cui termine si apre l'imboccatura della conchiglia,e che è particolarmente sviluppato tanto in Cantareus apertus, quanto nelle specie "pre-limacciformi" delle Zonitidae che abbiamo appena veduto); un "ultimo giro" ormai completamente "aperto", appiattito e ...inutile? Non ne sono del tutto sicuro...

-Infatti, una terza funzione della conchiglia, almeno nelle specie terrestri, è quella di tenere "aperta e distesa" la cavità polmonare, che altrimenti collasserebbe; le sue pareti molli invece adersicono internamente alla conchiglia (più esattamente all'ultimo giro), mantenendosi distesi e permettendo al mollusco di respirare. Se una chiocciola viene privata della conchiglia, anche senza ledere minimamente alcun organo o tessuto ed evitandone con cura la disidratazione, collocandola in un ambiente molto umido, in breve tempo essa soccombe ugualmente; "soffocata", semplicemente perché la cavità polmonare si affloscia su sé stessa.
E' dunque possibile che questa lamina, nelle Limacidae, persista proprio in quanto essenziale a mantenere disteso il polmone; ma non ne sono certo.... Nelle "limacce" della Fam. Arionidae, infatti, non si osserva neppure più tale conchiglia laminare residua, ma solo piccoli agglomerati di calcare sparsi nel mantello dorsale, che ancora restano là a "testimoniare" l'esistenza di una conchiglia, nei loro lontani antenati. Come fanno le Arionidae a tenere aperta la cavità polmonare, a respirare? Non so se abbiano adottato altre strategie (una differenza cruciale rispetto alle Limacidae è proprio nella collocazione più anteriore dello Pneumostoma, l'apertura respiratoria), se le pareti del mantello attorno ai polmoni siano più rigide, o se la loro superficie cutanea sia più efficiente nel garantire gli scambi gassosi... come accade ad esempio nelle "pseudo-limacce" dell'Ordine Systellommatophora, del tutto prive di cavità polmonare.

In conclusione, le cosiddette "limacce" non costituiscono affatto un gruppo tassonomico/filetico unitario, né omogeneo: e infatti, a testimonianza delle loro differenti origini, le Famiglie di "limacce" oggi esistenti rivelano delle importanti differenze morfologico/strutturali subito evidenti, al di là di una superficiale rassomiglianza. www.weichtiere.at/english/gastropod...slug_kinds.html
In particolare, per riprendere l'argomento dello Pneumostoma, notiamo come questo sia migrato secondo un percorso diverso nelle due Famiglie, a testimonianza della differente origine e della differente "traiettoria" evolutiva : nei Limacidae lo pneumostoma si apre nella metà posteriore del "cappuccio", negli Arionidae nella metà anteriore.

Arion sp. e Limax sp.



Non esiste dunque una specifica "Famiglia", per così dire, comprendente tutte le specie "prive di guscio", ed esse soltanto. La "perdita della conchiglia", che poi avviene gradualmente e secondo percorsi diversi diversi, è perciò un Processo che può presentarsi in modo casuale e autonomo, direi quasi "parallelamente", nel corso dell'evoluzione di specie diversissime tra loro, appartenenti a famiglie diverse e filogeneticamente anche molto distanti. Anche nelle Helicidae perciò, nonostante esse non contino oggi alcune specie "limacciforme".

Sono "senza conchiglia" ad esempio anche gran parte degli Opisthobranchia, Sottoclasse distinta dai terrestri Pulmonata (come Helix, Achatina ecc), che comprende numerose specie limacciformi (quasi) tutte marine, come le comuni Aplysia (c.d. "Lepri di mare"), i "Nudibranchi" in generale ecc ecc. www.seaslugforum.net/factsheet.cfm?base=detort
(la specie in basso a destra, Hydatina physis, è presente anche in acque italiane)
E' ancora da precisare come la perdita della conchiglia sia avvenuta, anche nell'ambito di quest'altra "Sottoclasse", in tempi diversi e su diverse linee filetiche (Ordini, Famiglie, Generi), indipendentemente l'una dall'altra.

-E' interessante a questo punto ricordare la stretta affinità filogenetica esistente tra queste due Sottoclassi dei Gastropoda, le uniche comprendenti davvero delle specie "senza conchiglia": infatti, i Pulmonata -a cui appartengono le più comuni "chiocciole" e quasi tutte le c.d. "limacce" terrestri- e gli Opisthobranchia, sono oggi da alcuni studiosi entrambi riuniti in un'unica Sottoclasse, Euthyneura, perché entrambi dotati di caratteristiche catene nervose che decorrono "parallele" lungo il corpo dell'animale; e questo è il significato etimologico del termine, da Euthys-Neuron ). Interessante anche notare che in molti Opisthobranchia, come la "lepre marina" del mio disegno più in basso, siano presenti quattro tentacoli cefalici, come nelle specie terrestri! (Anche se, a differenza che nelle "chiocciole", questi tentacoli non recano mai in cima gli occhi, che io sappia).
Vedere anche la foto "C" in questa pagina, dove si mostrano i due "tentacoli orali" ai lati della bocca di un Doridae, "equivalenti" ai due tentacoli "piccoli" della testa di una limaccia o chiocciola terrestre www.seaslugforum.net/factsheet.cfm?base=headeudo

testa gasteropodi


La rimanente sottoclasse, tradizionalmente denominata Prosobranchia, verrebbe in questa Classificazione ridefinita Streptoneura (= con catene nervose "intrecciate"), perché invece di decorrere parallele queste si "incrociano" lungo il loro percorso nel corpo del mollusco, come visibile nell'immagine
(In nero/grigio le catene nervose, le "palline" sono i gangli; in rosso gli occhi, e in celeste i tentacoli boccali)

Catene nervose gasteropodi



I Prosobranchia, o Streptoneura che dir si voglia, comprendono la maggior parte delle Famiglie marine (Muricidae, Cypraeidae, Strombidae, Conidae, Trochidae, Astraeidae... per qui citarne solo le più note e alla rinfusa), ma anche alcune notissime Famiglie "dulciacquicole", come Ampullariade, Viviparidae, Thiaridae (Melanoides ssp); e persino alcune famiglie terrestri, come le Pomatiasidae, cui appartiene la diffusa Pomatias elegans.

alcuni Prosobranchia


Interessante anche notare che -almeno per quanto ne so- non esistono Prosobranchia (o se preferiamo Streptoneura) che siano davvero "senza conchiglia"; questa "opzione" evolutivo/adattativa, per così dire, si realizza solo negli Euthyneura (non importa qui se li consideriamo come unità tassonomica "inclusiva", o come "infraclasse" comprendente sia Opisthobranchia -Nudibranchi ecc ecc-, che Pulmonata -le tipiche "chiocciole terrestri", come pure le "tipiche limacce").
Del resto, gli Euthyneura nel loro complesso si possono considerare il gruppo più "evoluto" e di maggior successo adattativo, nell'ambito dei Gastropoda.

Euthyneura (Opisthobranchia + Pulmonata)


Esistono però alcuni notevoli esempi di "pseudo-limacce" anche tra i Prosobranchi, come alcune Cypraeae o Fissurellidae, ad es. l'australiana Scutus antipodes www.nudibranch.com.au/pages/8163a.htm -interessantissimo Gasteropode australiano parente delle nostre "fissurelle" (simili alle "patelle" ma con un'apertura sulla sommità della conchiglia), e talvolta anche reperibile nelle rocce vive di reef del commercio.
Ma si tratta in realtà di specie con conchiglia ben sviluppata, non regredita affatto ma semplicemente "nascosta" sotto un mantello ipertrofico, o sotto le ripiegature laterali del "piede"; ed è pur vero oltretutto, che spesso la prima fase del passaggio a "limaccia" avviene proprio così, come abbiamo effettivamente visto accadere per le Zonitidae--->Vitrinidae--->Limacidae (sequenza da non intendersi come una "discendenza diretta", ma solo come una progressione morfologico/evolutiva); poi, la conchiglia interna, ormai "inutile", finalmente può -non necessariamente "deve", n.b., ma può- andare incontro a una ulteriore, progressiva degenerazione nel successivo corso dell'Evoluzione.

Hanno conchiglia sottile, parzialmente interna ma ancora "normalmente" a spirale, anche le specie della famiglia Atalantidae, pelagiche, così come quelle della famiglia Carinaridae, pelagiche anch'esse ma con conchiglia "despiralizzata", a forma di "cappuccio" e ridotta, ma esterna e "utile" a proteggere i visceri.

Un caso più "spinto" e piuttosto notevole è costituito dalla Famiglia Velutinidae (o Lamellaridae), strani gasteropodi marini che si nutrono unicamente(?) di Ascidiacei e di cui almeno una specie, Lamellaria perspicua, è presente anche nel Mediterraneo; oltre che essere di norma avvolta nelle parti molli (e di rado visibile all'esterno), la loro conchiglia è anche particolarmente sottile, e "con l'ultimo giro dominante". Eccone alcune immagini www.idscaro.net/sci/01_coll/plates/...lutinidae_1.htm

e un mio disegno per un confronto diretto



...Non sono forse le conchiglie di Lamellaria similissime a quelle delle varie Vitrinidae che già abbiamo veduto? E quelle di Velutina -in basso- non ricordano moltissimo proprio la conchiglia di ...Cantareus apertus? E' davvero sorprendente, in quanto, pur appartendo ovviamente tutte alla stessa Classe -Gastropoda-, la "parentela" tra di loro è lontanissima!
Le Lamellaridae sono infatti "imparentate" con le Cypraeidae, e più strettamente con le Trividae; e sono "Prosobranchia/Streptoneura".
sistematicamente "lontane" dai Polmonati.
Anche nelle Cypraeae si nota una prevalenza dell'ultimo giro, che "ingloba" tutti gli altri; così come una "ipertrofia" del mantello, che sono poi i punti (6) e (9) visti sopra, di una possibile "evoluzione limaciforme". E ciò a tutta conferma che queste "modificazioni" possono avvenire indipendentemente le une dalle altre, e senza seguire alcun ordine o sequenza prestabilita. E soprattutto, senza necessariamente pervenire alla "mèta" di una completa "trasformazione limaciforme".

alcune Cypraeae; a maturità l'ultimo giro avvolge tutti gli altri, dando un aspetto "oviforme"



Ancora più singolare questa "somiglianza" con Cantareus apertus risulta, se consideriamo la differenza enorme nell'habitat, vivendo le Lamellaridae in acque marine più o meno profonde, cibandosi di Tunicati sessili sui quali si trattengono (senza dunque "sprofondarsi" nel substrato)... evidentemente, al di là dei caratteri delle singole Specie e delle specifiche situazioni in cui vivono, esistono dei "percorsi geneticamente programmati" nella riduzione della conchiglia: percorsi comuni all'intera Classe Gastropoda, fissati nel pool genetico di base comune a tutto il Gruppo e "imboccati", casualmente e indifferentemente, dalle specie più diverse e "lontane"; sia quanto a "parentela" genetica, sia quanto a habitat.
Diverse saranno poi le conseguenze, è ovvio, in relazione alla specie interessata e al dove/come essa vive; anche se seguono gli stessi percorsi genetico/morfogenetici, lo stesso "programma" e la stessa "ingegneria" biologica di base, l'assottigliamento e la "riduzione" della conchiglia avranno conseguenze ed effetti ben diversi nel caso di una Lamellaria, marina, epibionte e carnivora, rispetto a una "terrestre" Vitrina o a un Cantareus apertus; per quanto "somiglianti" le rispettive conchiglie possano alla fine risultare.

In alcuni "raggruppamenti" dunque, la tendenza a perder di nuovo la conchiglia divenendo "limacce" è nettamente più frequente e attiva: negli Opisthobrachia in massimo grado, meno nei Pulmonata, e apparentemente assente nei Prosobranchia. (Quanto alle tre famiglie di Prosobranchi sopra citate come esempio "parziale", Carinaridae, Atalantidae e -soprattutto- Velutinidae, notiamo che sono tutte e tre "affini", in quanto tutte comprese nello stesso Ordine, Neotaenioglossa -lo stesso di cui fa parte anche Melanoides ecc ecc... mentre casi simili di riduzione della conchiglia, anche solo "parziali", sembrano del tutto assenti nel resto della Sottoclasse, specialmente nell'Ordine Neogastropoda (non da tutti oggi riconosciuto), il più "evoluto" nella sottoclasse Prosobranchia, comprendente Famiglie perloppiù con abitudini predatrici come Muricidea, Conidae, Volutida, Buccinidae (es. Anentome helena)...tutte con conchiglia ben sviluppata, massiccia e spesso (Muricidae) carica di processi spiniformi e altre pesanti ornamentazioni.

E anche nell'ambito dei Pulmonata, abbiamo visto come questa tendenza sia in effetti più "concentratata" in alcune Famiglie/Superfamiglie, come Zonitoidea; mentre per contro sembra mancare del tutto nelle Helicoidea, che avrebbero imboccato un "percorso evolutivo" differente; con alcuni generi, Theba ed Eobania in particolare, che si sono adattate a sopravvivere in zone particolarmente aride (e specialmente in Eobania si nota una apertura stretta, col labbro liscio e adatta a disperdere pochissima umidità.
Ma possono sempre esistere eccezioni, più o meno clamorose; come se l'"investimento" in termini genetico/adattativi di una singola linea di discendenza, tenesse sempre aperta, al di là di una dominante "specializzazione", la possibilità di re-imboccare, all'occorrenza (mutate le condizioni ambientali ecc), una strada diversa e anche del tutto opposta.
(Così ad es. le iene sono i Carnivori con denti e morso più robusti... e tuttavia della Fam. Hyaenidae fa parte anche il Proteles, che si ciba solo di termiti e possiede, al contrario, una delle dentature in assoluto più "deboli" fra tutti i Mammiferi!)

Così è del tutto plausibile che Cantareus apertus possa rappresentare un'eccezione, anche più o meno marcata, nel gruppo di cui fa parte.

I suoi adattamenti poi, come ho già accennato, sembrerebbero fra loro "concatenati". Anche se la "prima" mutazione è del tutto casuale (come l'assottigliamento della conchiglia, oppure la comparsa di una strategia deterrente "sonora", se è questa a esser apparsa per prima), è poi molto più "deterministica" e progressivamente "incanalata", da allora in avanti, la traiettoria dei mutamenti "complementari" che la accompagneranno e la seguiranno. Ciò che il Biologo Evoluzionista Jacques Monod definiva rispettivamente "Caso" e "Necessità", donde anche il titolo della sua opera più nota.
Credo che si possa descrivere questo progressivo vincolo in termini di "Catene di Markov", in cui la probabilità di un elemento N è "influenzata" dall'elemento (N-1) che lo precede nella sequenza.
Un mutamento "tira" l'altro, lo "rende necessario" insomma, per così dire, creando un nuovo scenario... e non è detto che ciò vada a buon fine, e spesso una mutazione troppo "drastica" e repentina può trovare la specie impreparata, incapace di sviluppare una serie di strategie alternative/sinergiche/complementari (occorre sempre una prima mutazione "casuale", su cui solo in seguito agirà la Selezione).
E in effetti, la maggior parte delle Mutazioni in Natura risultano essere dei vani "salti nel vuoto", senza discendenza.
Così, è più probabile che Cantareus apertus abbia "casualmente" sviluppato la sua strategia deterrente sonora, con relativo piede ipertrofico (e capace di penetrare le argille), prima che l'assottigliamento della conchiglia raggiungesse i livelli attuali.


E' anche importante soffermarci sulla "rarità" estrema, che caratterizza -purtroppo- tutte queste "forme intermedie e di transizione" che abbiamo considerato: tutti infatti conosciamo bene le "normali" chiocciole, diffuse ovunque, e qualcuno di noi, a osservare con attenzione, ha scoperto anche le Oxychilus, prima tappa nell'assottigliamento della conchiglia, benché ancora quasi impercettibile; e allo stesso modo, tutti noi abbiamo moltissime volte incontrato delle "limacce", pur senza forse sapere quanto esse siano "diverse" e senza capire, ad esempio, se si trattasse di Arionidae o di Limacidae, Famiglie ben distinte e con "storie" evolutive diverse.
....Ma quanti di noi hanno mai incontrato dal vivo uno di quegli strani generi "intermedi", come Vitrina, o ancor più Oligolimax, Semilimax, Eucobrasia ecc ecc...?

Molte di loro vivono spesso in "zone umide", difficilmente praticabili, e che -quasi ciò non bastasse- il feticismo ecologista ha spesso elevato a pagani "santuari", rendendole ancor meno accessibili in alcune regioni (...e a che senso può avere la "preziosità" di Organismi resi "irragiungibili", ormai alieni per noi, neanche fossero ...abitanti del Sistema di Epsilon Eridani o di Alpha Centauri, che "forse esistono", sì, ma che quasi nessuno di noi può concretamente apprezzare dal vivo?)
Ma la diffusione di tali affascinanti Specie, purtroppo così limitata -e di una limitatezza, cui leggi proibizioniste insensate non fanno che contribuire e nel modo peggiore nb-, non è affatto casuale, né tantomeno dovuta a immaginarii "prelievi" (da parte di chi?, e a che scopo?), a fantomatici "saccheggi" operati dall'uomo... e nemmeno all' "Effetto Serra", ingrediente ormai immancabile di tutte queste stupide e punizioniste propagande.
La loro rarità deriva invece da un dato strutturale profondo dell'Evoluzione; forse ...anche "troppo" profondo, perché taluni "biologi", talaltri superficiali "ecologi/ecologisti" e innumerevoli cerberi attivisti pronti solo ad azzannare, possano davvero arrivare a coglierne l'essenza.

Queste forme "intermedie", veri e proprii esempi di "anello di congiunzione" -concetto del quale troppi si ostinano ancora a negare l'esistenza-, sono così "rare", proprio perché sono ..."intermedie".
Si tratta in effetti di soluzioni evolutive "di passaggio", di transizione, intrinsecamente improbabili : un po' come lo sarebbe il sostare in prossimità di un "bivio", l'indugiarvi a lungo e senza "decidersi" a imboccare una strada o l'altra... qualcosa insomma che "non può durare", così com'è.
E' anche questa la semplice ragione per cui sono relativamente rari, nei reperti fossili, i cosiddetti "anelli di congiunzione", ad alimentare le suddette, superficiali e ottuse critiche: proprio perché le congiunzioni/transizioni sono temporalmente brevi, è statisticamente meno probabile che lascino tracce fossili apprezzabili.


Nell'Evoluzione, come in ogni Processo dinamico, oltre agli "sbalzi" improvvisi rappresentati dalle Mutazioni, esistono infatti anche degli "Attrattori", degli insiemi definiti di caratteristiche (e relazioni ambientali) più "probabili" e più "stabili" di altre.
E' una concezione interpretativa che sto ancora sviluppando, e mi limiterò a essere molto approssimativo, scusandomi per l'inevitabile scarsa chiarezza...
Possiamo immaginare il Campo Virtuale, su cui l'Evoluzione agisce, come un "paesaggio" in gran parte piano, ma irregolarmente solcato qua e là da "canali" più o meno profondi; se si immaginasse di versare acqua su questa superficie, poca ne rimarrebbe a bagnare il piano, mentre la maggior parte confluirebbe, come "attratta", in uno o nell'altro dei solchi... veri e propri "percorsi agevolati/privilegiati", che poi essa contribuirebbe ulteriormente ad approfondire e modificare, con lo scorrervi dentro, venendone poi di nuovo e diversamente "incanalata" e così via, in una dinamica di imprevedibili influenze reciproche e retroazioni continue.
E' come porre alcuni oggetti in equilibrio precario in cima a un divisorio sottile; ben presto, la maggior parte di essi si troverà a cadere, più o meno "casualmente", da una parte o dall'altra; pochissimi rimarranno "in bilico" su quella superficie sottile; e si tratterà sempre di una condizione assai precaria.

Molte di queste specie "intermedie", così, sono intrinsecamente destinate a estinguersi... ma non a causa di un raggiunto "limite" genetico/morfologico, come anzi all'opposto accade proprio alle specie "troppo evolute", intrappolate nel vicolo cieco dell'uniformità genetica e di conseguenti "specializzazioni" troppo spinte (Panda, Ghepardo... Smilodon , Megaceros ecc ecc...). Al contrario, le "specie di transizione" spesso sono "giovani" e caratterizzate da una grande variabilità genetica, ciò che consente loro, in effetti, di affrontare modificazioni anche drammatiche a carico di struttura e fisiologia.
Ma un facile errore "antropomorfista" può indurci a vedere una "dinamica" laddove non c'è; così come, al contrario (e anzi càpita assai più di frequente, basta pensare ai sempre più numerosi "anti-evoluzionisti"!) si può commettere l'errore di considerare "statica e immutabile" una Realtà biologica che è invece in perenne trasformazione...
In questo senso, se pure è vero che le "Limacidae" -perfettamente adattate e di grande successo ecologico- sono giunte a essere quello che oggi sono attraverso un percorso progressivo di mutazioni che le ha vedute, in approssimativa sequenza, "simili" prima a un Phenacolimax, poi a una Vitrina, poi a un Oligolimax.... non è affatto garantito però, che ciascuna di queste ultime specie/generi stia tuttora ulteriormente mutando, che stia cioè di fatto "progredendo" verso una fisionomia/fisiologia "pienamente" limacoide; ciò che ne garantirebbe il "futuro", ossia l'imbocco di uno di quegli Attrattori, di quei "percorsi agevolati/privilegiati" che dicevo... E' molto probabile infatti che la maggior parte delle Specie, pur subendo alcune mutazioni iniziali che potrebbero "incanalarle" in un percorso evolutivo "privilegiato", di fatto si areni, per così dire, a metà strada, "tra un percorso e l'altro" e senza mai raggiungere una nuova condizione di equilibrio : non c'è alcuna garanzia, che se si è verificata una mutazione "favorevole" in un certo senso (per esempio lo sviluppo di un piede robusto atto a scavare), se ne debba poi "per forza" verificare un'altra "complementare e sinergica", nella stessa "direzione"; come potrebbe essere la totale o quasi scomparsa della conchiglia, che a quel punto permetterebbe al mollusco di interrarsi ancora più agevolmente.

Altro ostacolo potrebbe essere rappresentato dall'esistenza di un'altra Specie che ha "già" imboccato e in anticipo lo stesso "percorso privilegiato" o, in termini più tecnici, che ha già occupato e con successo quella "nicchia ecologica" di destinazione, rendendo vano così il "tentativo" di competizione/spodestamento da parte di un'altra specie; che oltretutto starebbe ancora "evolvendosi" e sarebbe ancora sprovvista, perciò, del livello di adattamento/specializzazione del predecessore. (Accade più raramente, ma presto o tardi può anche evolversi e presentarsi un nuovo competitore più "dotato").
In sintesi, queste "limacce intermedie", o semi-slugs come son dette talvolta, da un lato non sono adattate in pieno a una "vita da limaccia", risultando rispetto a queste svantaggiate nella competizione naturale; ma dall'altro, non sono "più" adattate nemmeno a una "vita da chiocciole", avendo perduto quasi del tutto la possibilità di trattenere l'umidità con una adeguata conchiglia. Così, in quasi tutte le situazioni esse sono sistematicamente "messe in minoranza" dalle "vere" Limacce, così come dalle "vere" Chiocciole.

Ciò che sembra davvero incompatibile con l'Evoluzione, è la "stasi"; a meno che non si sia raggiunto uno di quei rari Punti di Equilibrio genetico/adattativi estremi (come ad es. i Triops); se per una semi-limaccia le alternative fondamentali sono rappresentate dal diventare "totalmente limaccia", oppure -meno probabilmente- dal "tornare" chiocciola, è molto più probabile però che essa semplicemente "resti com'è" ; ossia in una condizione di adattamento non ottimale, di "vulnerabilità" adattativa, con alta probabilità di estinzione entro tempi relativamente brevi.

Ogni volta che, per caso, una Specie intraprende un radicale mutamento evolutivo, è sempre un "salto nel buio", almeno all'inizio; l'abbandono di una condizione "stabile", senza però averne automaticamente già raggiunta un'altra. In genere poi molte specie sono avviate quasi contemporaneamente su uno stesso percorso, ma la prima che raggiunge una "destinazione", una condizione di equilibrio adattativo, diminuisce enormemente le probabilità(e in pratica, le opportunità) di ogni ulteriore progresso per le altre, almeno in quella direzione...

La Paleontologia mostra ad esempio l'esistenza un forte "Attrattore" nei confronti della "destinazione" Homo sapiens, e molte specie di Primati hanno infatti "imboccato" questo percorso nei milioni di anni passati, ciascuna sviluppando caratteri e conseguendo successi "parziali" (chi l'andatura semi-eretta, chi le mani più versatili, chi -forse- le prime capacità linguistiche...) Ma quando su una singola linea evolutiva si verificarono, infine, "molte" di queste mutazioni vantaggiose, in forma sinergica e in modo da superare una "soglia critica", la Specie risultante "condannò" indirettamente a una lenta estinzione tutte le decine di specie affini; che nonostante i loro "successi parziali" finirono per risultare, in definitiva, come una serie di "tentativi falliti"....
(Questo non per smentire la mia ipotesi "Non-Competitiva" dell'Evoluzione: la competizione esiste, ma solo fra specie che corrono lo stesso "percorso"; e sempre nel contesto di una Rete multidirezionale e continuamente variabile).
Il Cavallo e le pochissime altre specie attuali di Equidae, non risultano da un'Evoluzione rettilinea e "sicura", ma sono piuttosto le ultime, esili e rade "ramificazioni" superstiti di un complesso Albero Evolutivo i cui rami sono quasi tutti seccati; per ogni specie di Equide oggi vivente, decine se ne avvicendarono invano...
Così, per ogni diversa specie di "limaccia" oggi vivente e più o meno ben adattata, ce ne saranno state decine, forse centinaia che, pur potenzialmente "partite" verso la stessa "mèta", non la hanno mai raggiunta...



Tornando ora a Cantareus apertus, è possibile, per quanto oggi il fatto sia appena percettibile, che anche questa specie si stia lentamente avvicinando a una simile situazione intermedia, di "bilico"... in effetti, alcune delle soluzioni adattative già da essa adottate (benché tutto sia sempre reversibile nb), implicherebbero un ulteriore avanzamento nell'acquisizione di caratteristiche "da limaccia"; che però non è detto che avverranno.
Infatti, mentre la riduzione o l'assottigliamento della conchiglia "obbligano" fin d'ora la chiocciola a diventare sempre più notturna e ipogea, "sotterranea", è anche vero che, una volta giunta a quello stadio, il "passo successivo" sarebbe quello di ottenere un sempre migliore adattamento alla vita sotterranea; e in questo senso, la conchiglia -benché già assottigliata- risulta addirittura essere d'impaccio! Se c'è da penetrare negli interstizi del suolo o delle rocce, infatti, a questo punto vi penetra molto meglio una limaccia, non ostacolata affatto dalla massa o dalla "durezza" della conchiglia; e riuscendo così a trovare rifugio in anfratti, crepe dei muri, fenditure sottili del terreno nelle quali una chiocciola -anche come Cantareus apertus- non potrebbe mai trascinare la sua conchiglia, per quanto ridotta questa possa essere.

Se consideriamo la lista di caratteristiche di "trasformazione in limaccia" sopra elencata, per quanto approssimativa e sommaria, osserviamo che in Cantareus apertus si realizzano, più o meno, già tutte le condizioni da (1) a (5): assottigliamento della conchiglia, riduzione numero giri (variabile e da documentare meglio, ma almeno 1/2 o una spira rispetto a C. aspersus), prevalenza dell'ultimo giro, pigmentazione (nel caso abbia davvero un significato), oltre ad aumento delle secrezioni mucose (funzionale alla grande produzione di schiuma che accompagna il "lamento"), e (piccola) ipertrofia delle parti molli (piede).
Già fra gli esemplari attuali, nella naturale variabilità della specie, ce ne saranno di sicuro alcuni con piede ancora più "ipertrofico" della media, conchiglia più sottile, ecc ecc... E' possibile che si assista ad esempio a un ulteriore ipertrofia del piede, e che gli orli di questo si ripieghino attorno alla conchiglia, iniziando a inglobarla, e rendendo a quel punto possibile una sua ulteriore "atrofizzazione" senza che la sopravvivenza della chiocciola venga più compromessa, a quel punto.
Ecco qui un esemplare con piede già leggermente ipertrofico, e con tendenza a sviluppo "colonnare" (Per i "lobi del piede", leggere più sotto).



Ed ecco altri due lievissimi "indizi" di variabilità orientata alla stessa tendenza: a sinistra, si osserva un abbozzo di "sovrapposizione" dell'ultimo giro sul penultimo (carattere presente nelle Cypraea ma che appare spesso anche negli Opistobranchi, come Bulla ssp., ove "prelude" l'inglobamento e la atrofizzazione della conchiglia); e a sinistra, un esemplare con l'apertura particolarmente "allungata", col diametro orizzontale più lungo della media; altro elemento questo, tipico della "transizione a limaccia", (4) soprattutto nelle sue prime fasi; come abbiamo già osservato in Vitrina hibernica rispetto a V.pellucida, ad esempio.




Qui invece, a riprova del fatto che un "ritorno indietro" nell'Evoluzione è sempre possibile, ecco un esemplare di Cantareus apertus (quello al centro), che presenta un evidente ispessimento del peristoma ("labbro" della conchiglia), la struttura che caratterizza -da adulte- molte specie di Helicidae e altre Famiglie terrestri, le cui "funzione" è quella di garantire una migliore e più "ermetica" adesione a un supporto; col risultato di una maggior resistenza alla disidratazione. Tendenza opposta quindi, a quella che costituisce oggi la "norma" per questa Specie.




Infine, ecco una serie di ipotesi figurative di come Cantereus apertus potrebbe evolvere, in un Futuro più o meno lontano... Si tratta dopotutto di trasformazioni già note: la conchiglia che progressivamente "sprofonda" nei tessuti molli, i tentacoli oculari che si accorciano... già adesso i tentacoli di C. apertus sono un po' più corti di quelli della specie affine; la vita sempre più sotterranea porterebbe a render "superflui" gli occhi, e forse ridondanti anche i tentacoli che li portano. Come si vede nell'ultima immagine, potrebbero invece svilupparsi di più i tentacoli inferiori, con ruolo sensoriale, atti magari a "sentire" la presenza di lombrichi e altre possibili prede in ambiente ipogeo.
( "Gymnocantareus" = Cantareus "nudo", per la perdita della conchiglia). C'è da chiedersi come possa la chiocciola (che ormai sarebbe una "limaccia") produrre ancora le sue tipiche sonorizzazioni deterrenti, una volta ridotta e appiattita la conchiglia, e venuta meno così la naturale "cassa di risonanza": anzitutto, è possibile che questa strategia, oggi tanto efficace e utile, venga del tutto abbandonata al mutare drastico di altre caratteristiche; oppure l'animale potrebbe ugualmente produrre qualcosa di simile, stavolta però non più con un "pompaggio verticale", ma forse con una serie di contrazioni orizzontali del corpo, che avrebbero le stesso effetto di svuotare e riempire rapidamente il polmone.




In quest'altra ipotesi, si sviluppa particolarmente il piede, in una prima fase ("genere" che chiamo "Sarcocantareus); poi, da questa forma potrebbero trarre origine altre differenti linee evolutive, come le tre che mi son venute in mente, in basso nel disegno e che qui descrivo.



D) Partendo da destra, ecco una possibile derivazione carnivora, col piede irrobustito e atto a imprigionare/trattenere lombrichi e altre prede. I "lobi anteriori del piede", già presenti nella forma attuale, si svilupperebbero acquisendo una funzione "prensile", di cattura/intrappolamento di lombrichi o altre prede. (Fenomeno già presente in altri Gasteropodi attuali; per es. nella Famiglia Cassididae, Prosobranchi marini, i lobi anteriori hanno acquisito funzione "prensile", atti a staccare gli aculei dei "ricci di mare" di cui si nutrono).
Il "nome di fantasia" che ho scelto per il Genere, Chlamydolimax, fa riferimento al "mantello" (=Chlamys) particolamente sviluppato.

B) All'estremo opposto (anche nell'immagine), ecco l'ipotetico Genere Phyllolimax (=limaccia-foglia): anche in questo il piede si appiattisce lateralmente, così come tutto il corpo (tendenza già oggi visibile in C. apertus)... ma la specie resta "fitofaga" e anzi, una successiva "mutazione" potrebbe addirittura permettere al mollusco di acquisire "zooxantelle" o altre alghe simbionti, sfruttando l'ampia superficie corporea per la fotosintesi, ricavandone così una sorta di "autotrofia indiretta", che le renderebbe meno necessaria la ricerca di cibo.
Già poco più di un anno fa, ipotizzai un fenomeno simile -risveglio di alghe/cloroplasti simbionti- quale spiegazione dello strano 'inverdimento' di alcune chiocciole, Achatina fulica, esposte a luce UV. https://mondogasteropodi.forumfree.it/?t=23211312&st=30 Non ci sono casi documentati per i Gasteropodi, e io stesso esprimevo il mio scetticismo; ma -come già scrissi- il fenomeno si riscontra in Tridcna, della distinta Classe dei Bivalvia (vongole, cozze ecc ecc), è vero, ma pur sempre compresa nel Phylum Mollusca.

AGGIUNTA: apprendo ora dell'esistenza di Gasteropodi 'fotosintetici', proprio con alghe simbionti nelle cellule, come ipotizzavo!!! Appartengono agli Opisthobranchia (vedi sopra), quindi sono anche particolarmente affini alle 'chiocciole terrestri' più note (come Achatina.. o come Cantareus).
In particolare, noto che una delle specie esistenti, Elysia chlorotica, è pressoché identica come aspetto alla 'limaccia foglia' "Phyllolimax complanata"(appiattita) del mio disegno, come la avevo immaginata -Ecco un articolo su Elysia chlorotica https://bizzarrobazar.wordpress.com/tag/elysia-chlorotica/



C) Infine il Genere Physolimax (immagine centrale): sfrutterebbe, modificandola, una caratteristica di "successo" dell'attuale C. apertus: infatti, quest'ipotetico Physolimax (=limaccia "gonfia, a vescica"), potrebbe ulteriormente evolvere la tipica funzione di "pompaggio", in relazione a una muscolatura ancor più irrobustita; in questo caso, la riduzione estrema della conchiglia non consentirebbe più di alloggiare la cavità polmonare, che sarebbe però già "migrata" nella porzione inferiore del corpo, ampliandosi enormemente (ora non più ostacolata dal contenimento nella conchiglia), forse anche per mezzo di "diverticoli" e "sacche aeree" all'occorrenza gonfiabili.
Anziché adottare però una strategia difensiva basata sul suono, e relativo "pompaggio" ritmico, come Cantareus apertus "attuale", questa ipotetica specie futura si limiterebbe solo alla "prima fase" del processo, l'ispirazione, tuttavia "esagerandola"; in pratica, se minacciata, si limiterebbe a "gonfiarsi" a dismisura, intimidendo l'avversario e impedendo che questo possa inghiottirla o azzannarla; una strategia del tutto simile a quella oggi impiegata dai Rospi. Nella prima immagine il mollusco è "sgonfio", a riposo; nella seconda, lo pneumostoma è aperto e il mollusco sta inspirando; nella terza, lo pneumostoma è chiuso, l'aria è trattenuta e la testa è ripiegata all'interno dei lobi anteriori del piede, per protezione, presentando così al nemico una creatura "sferoidale", più voluminosa del previsto e difficilmente afferrabile. Il supplemento di ossigeno liberato dalle zooxanthelle permetterebbe al mollusco di "trattenere il fiato" anche a lungo, se occorresse.
Strategia difensiva Physolimax



Non potendo però più far leva sulle pareti interne della conchiglia, cui prima aderiva, il polmone ora si espanderebbe grazie a un enorme irrobustimento della muscolatura di contorno, e i tessuti circostanti potrebbero anche includere delle piccole placche calcaree, per fornire una "impalcature" più stabile.
Una simile "ex-chiocciola" sarebbe estremamente più lenta e impacciata della forma attuale; ma la diversa strategia difensiva potrebbe compensare ampiamente questo limite.
(Da un comune antenato paleocenico, ad esempio, Equidi e Rinocerontidi hanno evoluto strategie divergenti, proprio in questo senso: i primi, più "leggeri" e quindi vulnerabili, ma grazie a questo anche più veloci; i secondi, meno agili e veloci ma più robusti e pesanti, a volte "corazzati", capaci di difendersi anche senza fuggire... e questa stessa "divergenza" con estremizzazione delle caratteristiche sarebbe avvenuta più volte, sulle rispettive linee evolutive).
A compensare la scarsa mobilità, anch'essa potrebbe aver evoluto un rapporto "simbiotico" con le alghe azzurre (da cui i tessuti verdognoli).

Queste immagini di "future" Cantareus apertus sono ovviamente prodotti della fantasia, sia pure ispirata e basata su ipotesi "possibili"...
Nessuno può sapere se/quando queste metamorfosi si avvereranno; ciò dipende anche dalle trasformazioni geo-climatiche dei millenni/milioni di anni a venire (nulla a che vedere con gli isterismi eco-catastrofisti di pseudo "effetti serra" &co, beninteso...!), può darsi che l'area mediterranea in cui C. apertus oggi vive inaridisca completamente (come alcuni geologi postulano possa "naturalmente" accadere di qui a 4-5 milioni di anni, e senza chiamare in causa "colpevoli" interventi umani nb)... e allora, tutte le specie legate a situazioni umide sarebbero destinate a scomparire, -e con esse C. apertus-, a meno che una mutazione casuale non le "riporti indietro" rendendole resistenti alla siccità. Oppure... come già Darwin spiegava (ma come i suoi "fedelissimi discepoli" attuali ancora non riescono a capire!), solo una preventiva migrazione/colonizzazione di aree distanti e più ospitali potrebbe consentire a questa, e a chissà quante altre specie, intanto di sopravvivere, e poi ancora di evolversi... Cosa ne sarebbe stato dell'intera Famiglia degli Equidae, se in base ai bioproibizionismi e ai diktat ottusi di qualche "legislatore/doganiere" essi fossero rimasti confinati entro le "frontiere" della loro "legittima" patria, il nord america, dove effettivamente apparvero nell'Eocene, dove si evolsero lungamente... ma anche dove, però, l'ultimo loro rappresentante si estinse 15,000 anni fa? invece è stato proprio in Africa, l'ultimo continente raggiunto, che la loro speciazione si è maggiormente espressa.

"Variabilità genetica", "Specializzazione" ed "Evoluzione" sono però concetti ambivalenti, spesso contraddittori e fraintesi.
Non bisogna confondere la apparente "non specializzazione" delle specie "generaliste/opportuniste" e di grande successo adattativo, come Cantareus aspersus, con la "trans-specializzazione" di specie che, come le varie "semi-slugs" (Oligolimax, Vitrinobrachium, Eucobresia ecc ecc), stanno (forse) solo "passando" da una forma all'altra.
Il fatto che una specie sia "generalista", non implica necessariamente che ogni individuo facentene parte sia effettivamente adattabile a una vasta gamma di condizioni ambientali, alimentari ecc... più probabilmente, si tratta di una specie con grande variabilità genetica, in cui perciò potrà presentarsi l'individuo capace di resistere meglio al freddo, ad esempio (e così permettere il "ripopolamento" di una linea resistente, se il clima si raffreddasse), o quello che al contrario tollera meglio caldo/siccità, oppure l'individuo atto a cibarsi di piante secche (altra strategia all'occorrenza utile), o di specie coriacee e immangiabili per quasi tutti i suoi "simili"...
E spesso questa varietà, toccando tutti gli aspetti della Genetica, si rivela anche nell'habitus esterno (forma, colori ecc ). E infatti, Cantareus aspersus presenta una variabilità immediatamente evidente, al contrario del suo "parente" Cantareus apertus, le cui popolazioni -al di là di minime variazioni individuali come quelle vedute- sono sempre molto omogenee.
Confronto apertus/aspersus



E fra le tante variazioni conchigliari di cui Cantareus aspersus è suscettibile, ce n'è anche una molto simile, a quello che è il "modello" tipico di Cantareus apertus; come questo esemplare da me raccolto lo scorso anno, e che, almeno per quanto riguarda l'ampiezza relativa dello stoma (apertura della conchiglia) e il rapporto tra asse verticale e orizzontale, rientra perfettamente nella "norma" della affine specie Cantareus apertus; e anzi in questo specifico caso la supera addirittura, come ben si nota dal raffronto !
(Definisco "eurystoma" ="bocca larga", questo particolare morph di C. aspersus)



Le proporzioni di questo esemplare di aspersus, è molto importante notarlo, sono pressappoco le proporzioni che la specie C. aspersus possiede, "normalmente", nelle sue prime fasi di sviluppo; sono quindi caratteristiche "infantili", o più esattamente, "pedomorfismi", persistenza nell'adulto di caratteri infantili o giovanili.
Ciò vale anche a comprendere un altro importante aspetto dell'Evoluzione, quello cui accennai in principio: questa non comporta sempre e soltanto di un "aumento di complessità", come spesso si crede; ma sopesso al contrario si attua con specifici "ritorni indietro", ad esempio con un "arresto precoce" dello sviluppo.
E'un esempio della "Regolamdi De Beers", che vede nell'evoluzione un persistere nell'adulto di caratteri infantili della specie "antenata"; in opposizione con la "Legge di Haeckel", che vede al contrario nellle forma giovanili (embrionali, per l'esattezza) di una data specie, le caratteristiche degli antenati... in realtà sono entrambe efficaci, anche se ciascuna limitatamente, a descrivere e comprendere i processi evolutivi nel loro insieme.

Anche a livello fondamentale di grandi Taxa, si assiste a questo fenomeno, che DeBeers notò negli anni '30 de '900: ad es., il Phylum "Chordata" di cui i Vertebrati fanno parte, deriva da un processo evolutivo "ricominciato" a partire da un arresto nell'Ontogenesi, da un "ritorno indietro" compiuto per mutazione dalla larva di un Protocordato, un "tunicato" (Ascidie ecc), Organismi più "primitivi"; eppure, l'origine dei Vertebrati è da individuare proprio in un'arcaica "Ascidia", la cui larva, libera, giriniforme, anziché continuare la propria usuale ontogenesi, metamorfosare e "perdere" la corda dorsale, tramutandosi così in un semplice "sacchetto filtrante" fissato a una roccia marina, la ha invece mantenuta per poi anzi ulteriormenta "perfezionarla", irrobustendola col deposito di sali di calcio e dando così origine alla "colonna vertebrale" che oggi caratterizza il Phylum di cui anche noi facciamo parte.
E' come se, in questi casi, l'Evoluzione "ripartisse" dopo una preliminare "retromarcia", che le consente di sottrarsi a un possibile "vicolo cieco" e di imboccare una nuova strada.
Così, la struttura arrotondata della conchiglia, le pareti sottili, l'asse verticale raccorciato, l'assenza di un "labbro" inspessito e l'ampia apertura che caratterizzano, "provvisoriamente", un esemplare "immaturo/infantile" di Cantareus aspersus, possono invece divenire "persistenti" grazie a una mutazione, trasformarsi in "caratteristiche stabili" di una Nuova Specie, che caratterizzeranno l'esemplare adulto di questa.

In effetti, la "speciazione" che ha condotto a Cantareus apertus potrebbe essere partita proprio da un simile esemplare "anomalo" di C. aspersus... Ma ciò avrà potuto verificarsi solo al concorrere di particolari circostanze favorevoli: quelle in cui una apertura più ampia, anzitutto, non è causa di disidratazione letale (un ambiente più umido); tuttavia, la comparsa di questo singolo carattere, accompagnato anche da una conchiglia leggermente più sottile, non è però necessariamente "compensato" da una capacità deterrente sonora, né da un piede più sviluppato e robusto (questo esemplare lo aveva normalissimo), né da conseguente capacità di interrarsi e da una diversa strategia di gestione dei tempi di attività, come invece accade in C. apertus.
Non basterebbe cioè una singola "rassomiglianza morfologica" come questa, a incanalare questo specifico C. aspersus sul "percorso" per divenire simile a C. apertus; non basta questo ad avviare una speciazione incipiente su un percorso favorevole, se mancano altri elementi concomitanti. Probabilmente, un Cantareus aspersa "eurystoma", così com'è, può solo risultare svantaggiato (anche se magari di pochissimo) dalla maggior ampiezza della sua apertura.
E in effetti, ho potuto constatare come questi esemplari "eurystoma" cadano più facilmente vittime della disidratazione rispetto a esemplari "normali", sia "in stabulazione" che in habitat (ad es. quando torna di colpo il caldo dopo forti acquazzoni e le chiocciole non hanno tempo di trovare riparo o sigillarsi)
Possiamo però dire che, nella sua maggiore variabilità genetica, Cantareus aspersus può comprendere, nel suo "ventaglio" di possibili tipi morfologici (o etologici, fisiologici ecc), *anche* le caratteristiche -molto più ristrette nella lor variabilità- che "definiscono" Cantareus apertus. quasi queste costituissero un sotto-insieme delle caratteristiche possibili di Cantareus aspersus. Mentre quest'ultima specie è così variabile, l'affine C. apertus, al contrario, è ormai "prigioniera" della sua, pur parziale, specializzazione, e della ridotta variabilità che la accompagna.

Così, anche se la "specie" Cantareus aspersus è, *nel suo complesso*, caratterizzata da un grande successo adattativo, con capacità di adattarsi a condizioni ambientali ed edafiche molto diverse, ciò non vuol necessariamente dire che "OGNI" individuo della specie sia singolarmente in possesso di tutte queste potenzialità genetiche; ma ci indica con certezza solo che la specie (intesa come "insieme" di individui nel cui ambito è possibile lo scambio genetico), nel suo insieme possiede queste potenzialità, anche se -ipotesi più probabile- queste sono "dislocate" in soggetti individuali distinti; col vantaggio però di esser questi sempre "interfertili", e in grado perciò di trasmetterle potenzialmente a tutte alla progenie.
Una specie "generalista" è in grado di esprimere un ampio "ventaglio" di possibili genomi e relative differenti adattabilità, anche se poi solo una parte di questi si realizza e ha successo. Ma anche se una o più singole "linee" (come quella della C. aspersus "eurystoma") non avesse successo, la specie continuerebbe a esistere e prosperare, sfruttando altre potenzialità.

Ben diverse perciò le prospettive per una popolazione di Cantareus aspersus, che accanto a una maggioranza di individui "normali", abbastanza adattabili e compatibilissimi col loro ambiente, produca occasionalmente dei "devianti", -ad es.con imboccatura più larga-, che possono avere o meno successo senza però in ogni caso pregiudicare il destino della popolazione; e le prospettive che invece si presentano per una popolazione di "semi-limacce" di qualunque delle specie già viste, popolazioni di cui ignoriamo la reale variabilità genetica (di sicuro però già pià ristretta, per il solo fatto di aver imboccato un percorso di specializzazione che "esclude" altre possibili opzioni).
Non c'è in questo caso una gamma, un "ventaglio" abbastanza ampio di tipologie varianti, e le caratteristiche "fisse" (e critiche) di queste semi-limecce le rendono molto più vulnerabili a modificazioni ambientali, o all'evoluzione di specie più competitive (che non sono necessariamente "aliens" come si vuol credere, ma semplicemente specie locali che si evolvono più rapidamente)
In una qualunque popolazione dell'una o dell'altra specie di "semi-limacce" come le specie che abbiamo considerato, è perciò abbastanza verosimile che si trovino individui piuttosto "omogenei" fra loro, almeno come aspetto esteriore, e verosimilmente anche riguardo alla "funzionalità", legata questa com'è alla struttura di corpo e conchiglia. Il "destino" di ciascuno di essi, perciò, che sia o meno "adattato", corrisponde direttamente al Destino dell'intera popolazione, forse dell'intera Specie.

Inoltre, una Specie con caratteristiche da "forma di transizione", pur potendo ancora conservare adattamenti genetici della specie "antenata", e averne in più accumulati di nuovi attraverso mutazioni, non è necessariamente avvantaggiata da questa sua "doppia disponibilità" : nella pratica, (ossia nel "Fenotipo"), questo fatto potrebbe anzi comportare addirittura degli svantaggi!
E in questo senso, quello delle "semi-limacce" è un caso tipico: la loro conchiglia è (già) troppo ridotta per poter ancora assolvere a una funzione di trattenere umidità fisiologica; ma è (ancora) troppo sviluppata, per consentire al mollusco di muoversi agevolmente in crepe e anfratti sotterranei, come una "completa" limaccia può fare!

Sospetto poi che queste specie "di transizione" siano caratterizzate anche da una minore prolificità assoluta (dato questo che sarebbe però da accertare, e solo l'allevamento controllato lo consentirebbe), come accade a molte specie "poco adattate", non necessariamente però "di transizione", ma anche "senescenti" e ormai prive di potenziali genetico/evolutivi.
(La scarsa prolificità di un "fossile vivente" come il Tuatara, può essere in esempio).
Ci sarebbe anche da accertare se esista una relazione, "intrinseca" o secondaria a meccanismi adattativi, che lega la scarsa prolificità alla condizione di "specie di transizione". Il "grado non ottimale di adattamento", infatti, per suo conto potrebbe esser responsabile solo di una elevata "mortalità infantile", non di una prolificità/fertilità bassa.
-Non credo purtroppo che esistano studi, né "sul campo" e neppure (almeno altrettanto importanti nb) in allevamento, sulle varie specie di queste "semi-limacce"; che ci si limita a inserire in sterili simil- "liste di proscrizione" di aree "faunistiche", neanche fossero statici, inutili e inerti "pezzi da museo", anziché Esseri Viventi da studiare e conoscere... e se fosse vera l'ipotesi di una loro "scarsa prolificità" intrinseca, allora sarebbe imperativo l'allevamento e la razionale tutela ex-situ di quante più specie possibile! Non saranno certo le "liste di proscrizione" della Regione, a evitare di fatto che innumerevoli "preziose specie" di questi e altri invertebrati finiscano (inavvertitamente, nb) maciullate sotto gli stivaloni di chi, quegli stessi suoli li batte in lungo e in largo a caccia di cinghiali, o anche solo alla raccolta -per quanto "autorizzata" essa sia- di funghi...


In conclusione, anche se l'essere "forma di transizione" implica di sicuro una elevata variabilità genetica "a monte", il cammino intrapreso è all'inizio quasi sempre "in salita", e potrebbe molto spesso concludersi in un vicolo cieco.

Può darsi che Cantareus apertus rimanga come'è, nella nicchia ecologica in cui oggi la vediamo e alla quale è dopotutto adattata... ma è già una "Specie in Transizione", anche se a uno stadio molto più precoce delle "semi-limacce", a stento riconoscibile; ma una variazione ambientale, un inaridimento anche molto lieve dell'habitat potrebbe spingerla ancora più vicina al "bivio" che dicevo.
E allora, l'avere una conchiglia, non adeguatamente protettiva dalla siccità e di parziale, seppur minimo impaccio al momento di sprofodarsi nel suolo, potrebbe spingerne l'evoluzione in favore di una ulteriore, forse "totale" perdita della stessa.



Non sappiamo perciò "dove" effettivamente andrà questa piccola, "umile" ma interessantissima specie; ragionando per analogia possiamo limitarci a individuare alcuni dei possibili percorsi, senza però poter dire se li imboccherà, e quando. Un Fenomeno come l'Evoluzione, nella sua così complessa dinamica rappresenta in fondo l'aleatorietà stessa del Futuro, la sua natura intrinsecamente sfuggente. Ma è proprio sforzandoci di cogliere e comprendere quei minimi indizi del Divenire che ogni Specie Vivente, anche la più "insignificante" sempre racchiude in sé, che ci viene concesso il privilegio di aprire un timido spiraglio in questa Dimensione sconosciuta.
fabrizio lucente


Articolo e foto realizzate da: fabrizio3
E' assolutamente vietata la riproduzione, anche parziale, del testo e delle foto presenti in questo articolo, senza il consenso dell'autore.

accesso alla discussione http://mondogasteropodi.forumfree.net/?t=37868658

Edited by fabrizio3 - 26/8/2011, 17:16